[Covid-19 and the animal world, from a still mysterious origin towards an always unpredictable future].

Although the emergence of Covid-19 in China has not been clearly elucidated, the hypothesis of an animal origin remains the most likely. It is supported by the presence of the horseshoe bat suspected to be the progenitor of SARS-CoV-2 and by the scarcity of pork, due to African swine fever, diverting consumers to exotic animals of breeding sold in the markets. During this pandemic, several animal species were affected by SARS-CoV-2. Sporadic cases were first reported in pets (dogs and cats) infected by their owners, then in large feline species and apes infected in zoos by their nurses. The most significant human-to-animal transmission has occurred in mink farms, especially in the Netherlands and Denmark, requiring the euthanasia of several million animals, with mink in turn having contaminated men and stray or nomadic cats. The study of natural or experimental transmissions of SARS-CoV-2 has made it possible to identify the most receptive animal species: American minks and raccoon dogs, and to a lesser extent stray or nomadic cats, which could become an animal reservoir due to their sensitivity to this virus and their extending prolificacy. The European Commission decided on May 17, 2021 to strengthen the surveillance of SARS-CoV-2 infections in minks and other mustelids, as well as in raccoon dogs, highlighting stressing that the epidemiological assessment of the risk presented by the he appearance of SARS-CoV-2 in these susceptible species was a public health priority.

Introduction

La sensibilité des espèces animales à l’infection par le SARS-CoV-2 et les risques qui en découleraient dans le domaine de la santé publique ont fait l’objet d’un avis bi-académique le 24 novembre 2020 [1] après l’annonce par les autorités danoises de l’apparition dans des élevages de visons d’une souche virale mutante 453F ayant franchi la barrière d’espèce en contaminant 12 personnes. Le vison d’élevage est la seule espèce animale pour laquelle avait été observée une transmission de la Covid-19 de l’animal à l’Homme.

On ne connaît toujours pas l’origine exacte du SARS-CoV-2 ni les circonstances des premières contaminations humaines. La dernière enquête effectuée en Chine par des experts de l’Organisation mondiale de la santé (OMS) [2] confirme qu’il s’agit probablement d’une zoonose mais le réservoir animal de ce virus n’a toujours pas été identifié, la chauve-souris restant la principale espèce incriminée. Parallèlement le nombre d’espèces animales sensibles au SARS-CoV-2 a augmenté, soit à la suite d’une contamination naturelle, soit dans des conditions expérimentales.

Les données actuelles ne permettent d’émettre que des hypothèses sur l’origine animale de la Covid-19 et sur la persistance des variants dominants du SARS-CoV-2 dans le futur. Il importe donc de connaître la sensibilité des différentes espèces animales afin d’évaluer le risque potentiel d’un réservoir zoonotique pour cette infection virale.

Méthodologie

Ce rapport fait suite à l’avis de l’Académie nationale de médecine (ANM) et de l’Académie vétérinaire de France (AVF) du 24 novembre 2020 sur ce sujet de la sensibilité des espèces animales au SARS-CoV-2 [1]. Il repose sur les principales données bibliographiques se rapportant aux espèces animales ayant montré une sensibilité au SARS-CoV-2 dans les conditions naturelles ou expérimentales.

Nous avons contacté madame le docteur cétérinaire Mireille Bossy, conseillère agricole (affaires sanitaires et phytosanitaires) à l’ambassade de France en Chine à Pékin. Une lecture critique de ce rapport a été effectuée par le docteur Vétérinaire Stéphan Zientara, membre de l’ANM et de l’AVF.

Résultats

Origine du SARS-CoV-2

Si le SARS-CoV-2 responsable de la Covid-19 a été immédiatement isolé et identifié, il n’a pas été possible de déterminer l’origine exacte de ce virus ni les animaux ayant pu éventuellement le transmettre dans le marché de Wuhan. Très rapidement la chauve-souris a été suspectée du fait d’une homogénéité génomique de 96,2 % entre le SARS-CoV-2 et une souche proche du SARS-CoV, nommée RaTG13. Cette souche avait été isolée chez la chauve-souris fer à cheval Rhinolophus affinis dans une grotte du Yunnan [3] en 2013. Dans cette même zone géographique, six travailleurs ayant travaillé dans une ancienne mine hébergeant une forte densité de chauves-souris fer à cheval avaient présenté les signes d’une grave pneumonie semblable à la Covid-19 [4]. Cependant, ce coronavirus RaTG13 ne peut être considéré comme le progéniteur direct du SARS-CoV-2. En effet, rappelons que la glycoprotéine de surface S (spicule) du virus s’attache à la cellule hôte grâce à l’interaction entre le receptor binding domain (RBD) de cette protéine S et l’angiotensin-converting enzyme 2 (ACE2), un récepteur situé à la surface de la membrane cellulaire de l’hôte. La fusion membranaire ainsi obtenue permet l’entrée du virus dans la cellule. Or le RBD de la souche RaTG13 ne présente qu’une faible affinité de liaison avec l’ACE2 humain. Une autre hypothèse impliquant un coronavirus du pangolin (Pangolin-CoV), capable d’infecter l’Homme [5] a été évoquée. Cependant cette hypothèse reste peu probable car les coronavirus isolés chez le pangolin sont plus éloignés du SARS-CoV-2 que les coronavirus isolés chez plusieurs espèces de chauve-souris aussi bien en Chine qu’au Japon, au Cambodge et en Thaïlande. Aucun de ces virus ne s’est toutefois révélé identique au SARS-CoV-2.

Les premiers cas de Covid-19 ont été identifiés à Wuhan, principalement chez des personnes ayant fréquenté le marché de fruits de mer de Huanan où de nombreuses espèces animales domestiques mais aussi d’origine sauvage étaient commercialisées. Pourtant, plusieurs facteurs de risque de contamination par des animaux de la faune sauvage étaient réunis fin 2019 et début 2020 dans ce marché, comme dans d’autres marchés chinois :

dès 1988, les autorités chinoises ont encouragé financièrement l’élevage sous licence d’animaux de la faune sauvage dans de nombreuses provinces dont le Yunnan afin de réduire l’exode des populations rurales [6]. Les animaux ainsi élevés étaient principalement des civettes, des rats de bambou et des cerfs Zika, ainsi que des animaux à fourrure comme les visons, les renards et les chiens viverrins. Le développement de ces fermes d’animaux sauvages fut un succès économique puisque leur activité rapporta plus de 80 milliards de dollars en 2016 et permit l’emploi de 14 millions de travailleurs. En janvier 2017, ces animaux exotiques étaient vendus, vivants pour la plupart, dans 52 % des marchés et étaient proposés dans 40 % des restaurants en Chine [7] ;

en 2018, l’apparition de la peste porcine africaine (PPA) en Chine, premier producteur de porcs au monde (soit 50 % de la production mondiale), a provoqué une chute de l’approvisionnement en viande porcine poussant les consommateurs chinois à rechercher d’autres viandes produites localement, notamment dans les élevages d’animaux sauvages [7]. L’enquête des experts de l’OMS a relevé que plusieurs animaux vendus sur le marché de Wuhan provenaient d’élevages du Yunnan. En 2019, la pénurie alimentaire en viande porcine a certainement intensifié la chasse des espèces sauvages, ainsi que le commerce frauduleux de la viande de visons, de chiens viverrins ou de renards élevés pour leur fourrure [7]. Une telle situation offrait les opportunités pour le SARS-CoV-2 de contaminer l’Homme via des hôtes intermédiaires qui restent à découvrir ;

confrontées à l’épidémie de Covid-19 qui se développait à Wuhan, les autorités chinoises ont promulgué dès le 24 février 2020 « l’interdiction complète du commerce illégal des espèces sauvages et l’élimination de l’habitude malsaine de la consommation aveugle de viande d’animaux sauvages pour la protection de la vie et de la santé humaines » [8], en prévoyant d’indemniser les millions d’éleveurs concernés par cette décision brutale, révélant ainsi qu’elles avaient bien conscience des risques liés à ces pratiques ;

enfin, le 29 mai 2020, la Chine a établi pour la première fois la liste positive des 33 espèces animales domestiques pouvant être élevées sur son territoire. Le chien, considéré comme un animal de compagnie non consommable depuis le mois d’avril 2020, en était exclu. Cette liste intégrait les visons, les renards argentés, les renards arctiques et les chiens viverrins, quatre espèces pouvant être élevées pour leur fourrure, en tant qu’animal domestique non consommable, afin de préserver l’industrie de la fourrure en Chine [9].

Trois hypothèses sur l’origine de la pandémie ont été alors émises dans le rapport de l’OMS [2], assorties de leur niveau de probabilité :

transmission zoonotique directe (de la chauve-souris ?) à l’Homme : possible à probable ;

passage par un hôte intermédiaire (chat ? vison ? chien viverrin ? blaireau-furet ? pangolin ?) : probable à très probable ;

introduction par des produits alimentaires, notamment des produits congelés : possible.

Le scénario d’un virus échappé d’un laboratoire, considéré comme improbable dans ce rapport, a pourtant été contestée lors de la présentation de celui-ci le 31 mars 2021 par le directeur général de l’OMS et, plus tard en mai 2021, par 18 chercheurs [10]. Ceux-ci considéraient que des études supplémentaires étaient encore nécessaires pour déterminer l’origine de la pandémie. Cependant, il importe de connaître l’origine de l’apparition de la Covid-19 pour élaborer et développer des stratégies de prévention adaptées face au risque zoonotique de futures pandémies.

Actuellement, l’hypothèse la plus probable étant celle d’un hôte intermédiaire, il est essentiel d’approfondir les connaissances sur la sensibilité des espèces animales au SARS-CoV-2 et la possibilité de sa transmission par contact entre espèces différentes. Des études scientifiques de terrain et en laboratoire sont nécessaires pour évaluer le risque zoonotique. Les évaluations in silico et in vitro des interactions entre la protéine S du SARS-CoV-2 et le récepteur de l’ACE2 de l’hôte ont permis de prédire la sensibilité à l’infection de plusieurs espèces animales. Mais ce sont surtout les preuves par l’observation de contaminations naturelles et/ou expérimentales qui permettront de documenter cette sensibilité et qui seront discutées dans ce rapport (cf. Tableau 1 ).

Tableau 1

Infections naturelles et expérimentales de diverses espèces animales.

Espèces animales	Origine de la contamination (contaminant)	Multiplication virale	Symptômes (S) et/ou lésions (L)	Sensibilité[0 à 12]	Transmission intra-espèce(inter-espèce)	Références
Hamster doré (AC,AE)	Expérimentale	Oui	S et L	Très sensible	Oui	[24]
Mesocricetus auratus			S plus graves / hamster âgé	[12]		[45]
Hamster de Chine (AC,AE)	Expérimentale	Oui	S et L	Très sensible		[25]
Cricetulus griseus
Hamster de Roborovsk (AC,AE)	Expérimentale	Oui	S et L	Très sensible		[26]
Phodopus roborovskii
Souris (AC,AE,FS)	Expérimentale	Non		Résistante		[3]
Mus musculus
Souris transgénique HaCE2 (AE)	Expérimentale	Oui	S et L	Très sensible	Oui	[27]
				[12]		[45]
Souris BALB/c (AE)	Expérimentale	Oui	S et L (poumon)		Non recherchée	[28]
	(passages en série)		S et L plus graves / souris âgée
Souris BALB/c et C57BL/6 (AE)	Expérimentale	Oui	Asymptomatique		Non recherchée	[29]
	(variantes B1.351 et P.1)		L discrètes (poumon)
Souris sylvestre (FS)	Expérimentale	Oui	Asymptomatique	Sensible	Oui	[33]
Peromyscus maniculatus				[8]		[45]
Macaque rhésus (AE,FS)	Expérimentale	Oui	S discrets	Très sensible	Non recherchée	[34], [35]
Macaca mulatta			et L (poumons)	[10]		[45]
Macaque crabier (AE,FS)	Expérimentale	Oui	S discrets	Très sensible	Non recherchée	[35]
Macaca fascicularis			et L (poumons)	[10]		[45]
Ouistiti (AE,FS)	Expérimentale	Oui	S respiratoires	Très sensible	Non recherchée	[35]
Callithrix jacchus			et L (troubles de la coagulation)	[10]		[45]
Singe vert (AE,FS)	Expérimentale	Oui	S respiratoires	Très sensible	Non recherchée	[36]
Chlorocebus sabaeus			et L (troubles de la coagulation)	[10]		[45]
Gorille de l’Ouest (FS)	Naturelle (Captivité/zoo)	Oui	S discrets	Très sensible	Oui	[12]
Gorilla gorilla	(Homme)			[10]		[45]
Vison d’Amérique (AE)	Naturelle (Homme)	Oui	S discrets à graves (mortalité)	Très sensible	Oui	[1], [12], [41]
Neovison vison			et L (poumons)	[9]		[45]
					(Homme,	[1]
					chat)	[19]
Vison d’Amérique sauvage (FS)	Naturelle (?)					[12], [42]
Cerf de Virginie (FS)	Expérimentale		S respiratoires discrets	Sensible	Oui	[37]
Odocoileus virginianus				[9]		[45]
Furet (AE,AC)	Naturelle (?)					[12], [22]
Mustela putorius	Expérimentale	Oui	S discrets	Sensible	Oui	[13], [14], [21]
			et L (poumons)	[8]		[45]
Chien viverrin (AE,FS)	Expérimentale	Oui	S respiratoires discrets	Très sensible	Oui	[43]
Nyctereutes procyonoides			L (conques nasales)	[6]		[45]
Chat (AC)	Naturelle	Oui	S respiratoires discrets	Sensible	Oui	[1], [12], [13]
Felis silvestris catus	(Homme)			[6]		[45]
	(Variant B.1 .1.7)		Troubles cardiaques			[20]
Cas particulier : chats errants	(Homme ? vison)					[18]
	Expérimentale				Oui	[13], [15], [16]
Grands félins (FS)	Naturelle (Captivité/zoo)		S respiratoires discrets	Sensibles	?	[12]
Tigre (Panthera tigris)	(Homme)
Lion (Panthera leo)
Panthère des neiges
(Panthera uncia)
Puma (Puma concolor)
Campagnol roussâtre (FS)	Expérimentale	Oui	Asymptomatique	Très sensible	Non	[31]
Myodes glareolus			L (poumon)	[5]		[45]
Chauve-souris (FS)	Expérimentale	Oui	Asymptomatique	Très sensible	Oui	[14]
Rousettus aegyptiacus				[5]		[45]
Lapin (AC,AE,FS)	Expérimentale	Oui		Peu sensible	Non recherchée	[23]
Oryctolagus cuniculus				[4]		[45]
Chien (AC)	Naturelle (Propriétaire)	Oui	Asymptomatique	Peu sensible		[12], [13], [15]
Canis lupus familiaris			ou S discrets	[3]		[45]
	(Variant B.1 .1.7)		Troubles cardiaques			[12], [20]
	Expérimentale				Non	[13], [14]
Toupaye de Belanger (AE, FS)	Expérimentale	Oui	Asymptomatique	Faible	Non recherchée	[30]
Tupaia belangeri			L très discrètes (poumon)
Bovin (AE)	Expérimentale	Parfois	Asymptomatique	Très basse	Non	[39], [40]
Bos taurus				[2]		[45]
Porc (AE)	Expérimentale	Parfois	Asymptomatique	Très basse	Non	[13], [14], [38]
Sus scrofa domesticus				[1]		[45]
Volailles (AE)	Expérimentale	Non	Ni symptômes, ni lésions	Non	Non	[13], [14]
(Poulets, dindes, canards)				[0]		[45]

AC : animaux de compagnie, AE : animaux d’élevage ; FS : faune sauvage. La sensibilité de certaines espèces a été évaluée de [0] à [12] par Michelitsch et al. [45] par un système de notation semi-quantitatif (zéro à 3 points ont été attribués aux quatre catégories suivantes : détection du génome viral après l’inoculation, séroconversion, transmission intra-espèces et aspects cliniques.

Les espèces animales sensibles aux SARS-CoV-2

Animaux de compagnie

Après l’apparition d’un premier cas de contamination d’un chien de compagnie par son propriétaire malade à Hong Kong le 26 février 2020, plusieurs cas d’infections sporadiques d’origine humaine chez les chiens et les chats ont été observés dans le monde [11], [12], [13]. Expérimentalement le chat semble plus sensible au SARS-CoV-2 que le chien, avec la possibilité d’une transmission inter-espèce [13], [14], [15], [16]. Des études sérologiques effectuées dans plusieurs pays ont permis de confirmer qu’il existait un risque de contamination des chiens et surtout des chats par la Covid-19. Une étude italienne récente a montré une séroprévalence du SARS-CoV-2 plus élevée chez les chats (16,2 %) que chez les chiens (2,3 %), en particulier chez les animaux vivant en contact étroit avec des propriétaires ayant été contaminés par le virus [17]. L’origine de la contamination des chats errants est une question qui s’est posée dès avril 2020 à Wuhan [18] puis dans d’autres pays (Iran, Italie, Espagne, Pays-Bas). Des chercheurs néerlandais ont démontré pour la première fois que la contamination du chat errant pouvait avoir pour origine le vison [19].

Enfin, le variant B.1.1.7 n’a pas épargné les animaux de compagnie au Texas [12] et en Angleterre [20]. Dans ce dernier pays, des vétérinaires ont observé une augmentation de l’incidence des troubles cardiaques, en l’absence de tout signe respiratoire, dans leur clientèle de référés de cardiologie passant de 1,4 % à 12,8 % (8,5 % chez les chats et 4,3 % chez les chiens). La courbe épizootique de ces cas suit la même dynamique que celle de l’épidémie humaine due au variant anglais (Fig. 1 ). Ces aspects cliniques particuliers liés à un variant du SARS-CoV-2 chez l’animal démontrent l’intérêt du séquençage de ce virus en médecine vétérinaire.

Figure 1

Comparaison des courbes d’incidence de la Covid-19 chez l’Homme (rouge) et des cas de myocardites chez des animaux de compagnie (bleu) au Royaume-Uni.

Au 20 juin 2021, il n’a pas été démontré que le chien ou le chat infecté dans les « conditions naturelles » (autres qu’expérimentales) pouvait transmettre le SARS-CoV-2 à un autre animal ou à l’Homme.

Autre animal de compagnie, le furet est très sensible à l’infection expérimentale [13], [14], [21] et quelques cas de contamination naturelle ont été observés [12], [22].

Grands félins

La sensibilité du chat au SARS-CoV-2 pouvait laisser supposer qu’il existait une sensibilité particulière des félidés sauvages à ce virus, la confirmation fut apportée chez des pensionnaires de zoos vraisemblablement contaminés par leurs soigneurs. Cependant, il n’a pas été observé de transmission ultérieure du SARS-CoV-2 de l’animal vers l’Homme [12].

Lagomorphes, rongeurs et Tupaiidae

Les lagomorphes (lapins) et les rongeurs se sont parfois révélés sensibles au SARS-CoV-2 dans des conditions expérimentales (cf. Tableau 1).

Une seule étude expérimentale a démontré la sensibilité du lapin au SARS-CoV-2 [23].

Parmi les rongeurs, les hamsters se sont révélés très sensibles [24], [25], [26]. La souris domestique s’est révélée résistante aux premiers essais de transmission [3]. Des souris transgéniques exprimant l’ACE2 humaine ont donc été développées comme modèle expérimental pour étudier la pathogenèse et les modes de transmission de la maladie [27]. Il a été également possible d’adapter une souche de SARS-CoV-2 par passage en série sur des souris BALB/c [28]. Des études expérimentales sur des souris ont montré que l’apparition des variants B1.351 et P.1 peut augmenter la réceptivité au SARS-CoV-2 parmi des espèces considérées jusqu’alors comme résistantes et qu’il peut exister des différences liées à l’hôte au sein d’une même espèce [29]. Enfin citons la très faible sensibilité au SARS-CoV-2 du Toupaye de Belanger, utilisé en expérimentation animale [30].

Cas particulier de la faune liminaire

D’autres travaux ont été réalisés pour évaluer le risque lié à la faune sauvage liminaire (animaux de la faune sauvage vivant proche des habitations) quant à leur rôle éventuel comme source de contamination pour l’Homme ou pour leurs prédateurs, le développement de l’urbanisation pouvant favoriser les rencontres entre les animaux de compagnie (chats nomades) et la faune sauvage liminaire (rongeurs et mustélidés). Les études portaient, en Europe, chez la souris domestique et le campagnol roussâtre [31] et, en Amérique du Nord, chez d’autres espèces parfois non présentes en Europe [32] comme, par exemple, la souris sylvestre [33]. On peut noter que tous les léporidés ne sont pas tous sensibles au SARS-CoV-2 comme le lapin : c’est le cas du lapin d’Amérique (Sylvilagus sp.) qui s’est révélé résistant à ce virus [32].

La recherche de la sensibilité au SARS-CoV-2 parmi d’autres espèces de la faune sauvage liminaire pourrait amener à découvrir des réservoirs de ce virus. Enfin, il ne faut pas négliger le risque lié aux chats errants et sauvages, sensibles au SARS-CoV-2 et prédateurs des rongeurs.

Autres espèces

Les primates non humains ont été infectés expérimentalement car il s’agit de modèles animaux pour l’étude de l’infection humaine [34], [35], [36]. Des cas d’infection naturelle ont été observés dans un zoo aux États-Unis chez des gorilles contaminés par leur soigneur [12].

Toujours aux États-Unis, il a été possible de démontrer la sensibilité du Cerf de Virginie [37].

On pouvait s’inquiéter de la sensibilité des animaux de production au SARS-CoV-2 du fait de leurs contacts étroits avec l’Homme mais aucune infection naturelle n’a été rapportée à ce jour chez des animaux destinés à la consommation humaine, qu’il s’agisse des volailles [13], [14], des porcs ou des ruminants. Chez le porc domestique, les résultats expérimentaux sont divergents, certaines études concluant à la résistance de cette espèce au SARS-CoV-2 [13], [14] et d’autres démontrant la présence de l’ARN viral avec séroconversion chez deux porcs sur 16 inoculés [38]. Bien que contradictoires, ces résultats suggèrent une très faible sensibilité du porc au SARS-CoV-2. Il en est de même pour l’espèce bovine [39], [40].

Cas particulier des animaux élevés pour leur fourrure (visons, chiens viverrins)

Depuis le 26 avril 2020, date à laquelle les Pays-Bas ont annoncé les premiers cas d’infection par le SARS-CoV-2 d’origine vraisemblablement humaine dans une ferme de visons, de nombreux pays ont confirmé le risque élevé de contamination dans les visonnières, notamment le Danemark, premier producteur mondial [1].

Selon le rapport scientifique de l’European Food Safety Authority (EFSA) et de l’European Centre for Disease Prevention and Control (ECDC) [41], la santé humaine peut être menacée par des virus variants liés au vison. Tous les élevages de visons doivent être considérés à risque d’infection et faire l’objet d’une surveillance renforcée.

Outre la contamination possible du vison d’élevage vers l’Homme ou vers le chat, le risque d’un réservoir sauvage de SARS-CoV-2 chez des visons d’Amérique revenus à l’état sauvage (évadés de visonnières ou parfois libérés par malveillance) ne peut être exclu. En effet, le premier cas positif de Covid-19 chez un vison sauvage (probablement échappé d’un élevage) a été déclaré dans l’état de l’Utah (États-Unis) à la suite d’une surveillance mise en place autour d’élevages contaminés [12]. En Europe, les premiers cas d’infection chez des visons sauvages ont été déclarés en Espagne, sans lien avec des élevages de visons ou un contact avec l’Homme [42]. En France, le vison d’Amérique a été classé par l’arrêté ministériel du 2 septembre 2016 comme une espèce « nuisible » sur l’ensemble du territoire métropolitain car sa prolificité menace le vison d’Europe (Mustela lutreola). Le vison d’Amérique est surtout présent en Bretagne (foyer historique s’étendant vers la Normandie et la Vendée), en Nouvelle-Aquitaine et en Occitanie.

Les chercheurs de l’Institut Friedrich Loeffler en Allemagne ont montré que les chiens viverrins étaient sensibles au SARS-CoV-2 et qu’ils pouvaient contaminer d’autres congénères par contact direct. Ces animaux peuvent être considérés comme des hôtes intermédiaires potentiellement impliqués dans la propagation de la Covid-19 [43]. S’il n’existe pas d’élevages importants de chiens viverrins en Europe comme en Chine, on peut retrouver ces animaux à l’état sauvage après qu’ils aient été relâchés dans la nature ou qu’ils se soient évadés de zoos ou de laboratoires (où ils sont notamment utilisés dans les études sur la rage). L’arrêté du 24 mars 2014 considère que ce canidé est une espèce nuisible pour la faune locale sur tout le territoire français.

La famille des Canidae présente une sensibilité au SARS-CoV-2 très variable : le chien est considéré comme peu réceptif mais la sensibilité d’autres canidés sauvages ne peut être exclue, notamment le renard roux (Vulpes vulpes). Notons que c’est surtout dans les pays comme la Chine ou la Russie, qui pratiquent des élevages à forte densité d’animaux pour leur fourrure (chiens viverrins et renards), que le risque de contaminations humaines pourrait atteindre le niveau observé dans les élevages de visons néerlandais et danois.

Commentaires

Si à l’heure actuelle, l’Homme est la principale source de propagation du SARS-CoV-2 pour ses semblables et pour les espèces animales qui lui sont proches, les mesures de lutte anti-pandémique, notamment la vaccination, font espérer une diminution progressive de la circulation virale. Toutefois, la persistance du virus dans certaines espèces animales sensibles, en particulier les plus sensibles, pourrait créer un nouveau réservoir.

L’origine exacte du SARS-CoV-2 n’ayant pas été identifiée, la surveillance doit s’exercer principalement sur les espèces dont on a montré la sensibilité et qui pourraient jouer le rôle de réservoir. C’est principalement le cas des visons et des chiens viverrins, les animaux de compagnie proches de l’Homme, comme le chat, le furet, le lapin ou le hamster, représentant un risque sporadique. Le risque lié aux chats errants ou à la faune sauvage liminaire sensible sera plus difficile à évaluer, notamment si la sensibilité de ces animaux évolue avec les virus variants.

Parmi les mesures préconisées pour prévenir le risque hypothétique d’un réservoir animal du SARS-CoV-2, on peut envisager la vaccination, la surveillance des espèces animales sensibles, la prévention de leur contamination par l’Homme et accorder une attention soutenue à la surveillance des chauves-souris.

Vacciner

La vaccination des animaux contre la COVID-19 a été préconisée et parfois mise en œuvre, principalement en Chine, en Russie et aux États-Unis, pour différentes raisons.

protection des espèces animales menacées d’extinction. Ce fut le cas aux États-Unis pour des grands singes (bonobos, orangs-outans) au zoo de San Diego après la contamination des gorilles ou pour la sauvegarde de 120 putois à pieds noirs ou putois américain (Mustela nigripes) de la famille des mustélidés ;

limiter le risque de transmission du SARS-CoV-2 de l’animal à l’Homme. Dès décembre 2020, la Chine et la Russie ont voulu vacciner leurs élevages d’animaux à fourrure et des vaccins sont déjà proposés notamment en Russie. La vaccination des animaux de compagnie, notamment des chats domestiques ou les furets reste très controversée, certains considérant qu’elle n’est pas justifiée. Pour d’autres, la vaccination de ces carnivores domestiques sensibles au SARS-CoV-2 pourrait être utile pour enrayer la propagation de l’infection, prévenir l’apparition de variants et ainsi limiter à long terme le risque de transmission zoonotique.

Surveiller les espèces animales sensibles au SARS-CoV-2

Il est difficile de prédire la pathogénicité du SARS-CoV-2 chez les espèces animales pouvant être en contact avec l’Homme, en particulier avec les virus variants. Malgré les symptômes souvent discrets observés, une grande prudence est nécessaire, aussi bien pour empêcher la transmission du SARS-CoV-2 aux espèces menacées que pour prévenir le développement d’un réservoir animal dangereux pour l’Homme (Fig. 2 ).

Figure 2

Représentation visuelle du système de notation pour la sensibilité de différentes espèces animales au SRAS-CoV-2 de zéro (espèces résistantes) à 12 (espèces les plus sensibles) d’après Michelistsch et al. [45]. Zéro à 3 points ont été attribués pour chacune des quatre variables suivantes : détection du génome viral après l’inoculation, séroconversion, transmission intra-espèces et aspects cliniques. Avec l’aimable autorisation de la revue « Advances in virus research ».

Visons d’Amérique, autres mustélidés et chiens viverrins

Une surveillance continue des élevages de visons est nécessaire, mais elle doit aussi concerner les chiens viverrins, élevés notamment en Chine, ce pays jouant un rôle clé dans la production mondiale de fourrure depuis l’élimination des visons danois. Ceci est d’autant plus important que des visons séropositifs après guérison d’une primo-infection peuvent être réinfectés par le SARS-CoV-2.

Le Centre européen de prévention et de contrôle des maladies (ECDC) ayant conclu que le niveau global de risque pour la santé humaine présenté par les variants du SARS-CoV-2 associés au vison pouvait être gradué de faible pour la population en général à très élevé pour les personnes vulnérables sur le plan médical et exposées professionnellement, la Commission européenne a décidé le 17 mai 2021 de renforcer les règles concernant la surveillance et la notification des infections par le SARS-CoV-2 chez les visons et d’autres animaux de la famille des mustélidés et chez des chiens viverrins [44]. L’autorité européenne de sécurité des aliments (EFSA), soulignant l’urgence de poursuivre l’évaluation épidémiologique du risque que présente dans l’Union européenne l’apparition du SARS-CoV-2 chez ces espèces sensibles, recommande :

d’effectuer le séquençage des virus provenant de l’Homme et du vison, d’identifier les éventuelles mutations et de réaliser une analyse phylogénétique pour vérifier si la contamination s’est faite dans le sens Homme - vison ou dans le sens inverse ;

de surveiller les chiens viverrins captifs et sauvages ainsi que les humains vivant à leur contact ;

de réaliser une étude des variants du SARS-CoV-2 associés au vison chez des animaux de la famille des mustélidés (Mustelidae) et chez les chiens viverrins afin de déceler leur incidence possible sur la santé humaine (réinfection, moindre efficacité des vaccins ou des traitements) ;

compte-tenu de la situation épidémiologique actuelle relative au SARS-CoV-2 vis-à-vis des espèces sensibles, de maintenir l’application de la présente décision jusqu’au 31 mars 2022.

Le rapport de l’EFSA souligne que la surveillance de la faune sauvage sensible est aussi une priorité : les visons d’Amérique et les chiens viverrins font aussi partie de cette faune en France, ces espèces y étant considérées comme nuisibles car trop prolifiques et menaçant la biodiversité. Le SARS-CoV-2 se propage d’autant plus facilement dans les populations de mammifères sauvages que leurs caractéristiques écologiques et comportementales permettent une grande fréquence de contacts entre congénères et qu’il existe un fort taux de renouvellement par les naissances. La plupart de ces espèces sensibles ayant un mode de vie nocturne ou crépusculaire, la probabilité de rencontre avec des espèces domestiques ayant un mode de vie identique comme les chats nomades doit être prise en considération.

Autres espèces animales sensibles

Les autres espèces sensibles concernant les animaux de compagnie comme les chats, les chiens et les furets ou certains animaux de zoo (gorilles, félins) ne jouent pas de rôle épidémiologique dans le maintien et la propagation du SARS-CoV-2. Toutefois, la diffusion possible chez les chats errants ou à comportement nomade justifie une surveillance systématique de ces populations animales dans lesquelles peut se développer une transmission intraspécifique. Dans le cas des autres espèces animales sensibles, la contamination a été démontrée expérimentalement mais on ne connaît pas de maladie naturelle spontanée. Cependant une surveillance de la faune liminaire peut se justifier si des cas naturels sont observés (lapin, hamster, souris…).

Prévenir la contamination d’origine humaine des espèces sensibles

Les millions de personnes infectées par le SRAS-CoV-2 dans le monde constituent un immense réservoir humain. L’augmentation des nouveaux cas et des charges virales favorise l’émergence de variants et la probabilité d‘une transmission réussie chez des espèces sensibles. Ce risque persistera tant que la pandémie ne sera pas maitrisée.

Le cas particulier des chauves-souris mérite une attention particulière. Bien que l’origine de la Covid-19 semble liée à la chauve-souris fer à cheval, le SARS-CoV-2 n’a pas été trouvé dans cette espèce et l’existence d’un hôte intermédiaire reste à démontrer. De plus, la sensibilité de la chauve-souris au SARS-CoV-2 n’a été observée expérimentalement que dans une espèce, non présente en France, la roussette d’Egypte (Rousettus aegyptiacus) [14]. Les chauves-souris sont des réservoirs majeurs pour les virus émergents zoonotiques, cette mauvaise réputation ayant même amené certains à proposer leur élimination dans le contexte particulier de la pandémie de COVID-19, ignorant leur rôle essentiel dans l’équilibre de leur écosystème et le maintien de la biodiversité.

Ne pas négliger d’autres risques

Outre les voies de transmission Homme–animal, d’autres modes de contamination par le SARS-CoV-2 ont été évoqués sans pouvoir être démontrés. En premier lieu, la voie féco-orale, par l’intermédiaire de l’environnement et des eaux usées, dans lesquelles le virus semble avoir perdu tout pouvoir infectieux, mais qui offrent un outil de surveillance épidémiologique précieux pour la détection précoce des foyers épidémiques. De même il n’a pas été possible de démontrer que les moustiques ou autres insectes piqueurs pouvaient transporter et transmettre le virus.

Enfin, la transmission par l’intermédiaire de produits d’origine animale (lait, viande, poissons, fourrure etc.) est considérée comme possible par les experts de l’OMS [2] mais elle n’a pas été prouvée.

proposer un dépistage du SARS-CoV-2- chez les animaux exprimant des signes cliniques évocateurs de la Covid-19 pendant la période d’un mois suivant la maladie de leur propriétaire (confirmée Covid-19) et, en cas de positivité, effectuer un séquençage des produits d’amplification ;

maintenir une surveillance continue des infections à coronavirus détectées chez les animaux domestiques et dans la faune sauvage et liminaire ;

prévenir tout risque de transmission du SARS-CoV-2 de l’Homme aux espèces animales sensibles en informant les personnes présentant les symptômes de Covid-19 de cette possibilité (animaux de compagnie : hamsters, furets, chats, chiens… ; animaux d’élevage : primates non humains, visons, animaux de laboratoire sensibles…) ;

sensibiliser les chasseurs, les travailleurs forestiers et toute personne exerçant une activité au contact de la faune sauvage et liminaire (centres de soins spécialisés, zoos…) aux risques zoonotiques encourus ainsi que les visiteurs des parcs animaliers.

Déclaration de liens d’intérêts

Les auteurs déclarent ne pas avoir de liens d’intérêts.