Checklist and identification key of Anomalini (Coleoptera, Scarabaeidae, Rutelinae) of Costa Rica.

A checklist and identification key for the species of the tribe Anomalini in Costa Rica are presented. The Anomalini species are important economically, as they have larvae that are or can become agricultural pests, as well as ecologically, having potential as bioindicators. In spite of their importance and richness, identification tools for the group in the Neotropics remain scarce. The Costa Rican fauna comprises six genera (Anomala, Anomalorhina, Callistethus, Epectinaspis, Moroniella, and Strigoderma) and a total of 120 species. Anomala contusa Filippini, Micó, Galante, 2015 is proposed as a synonym of Anomala inbio (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe 2014); Anomala limonnom. n. is proposed as a new name for Anomala inbio Filippini, Galante, Micó, 2015, a homonym of Anomala inbio (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014); Anomala cinaediasnom. n. is proposed as a new name for Anomala chloropyga Ohaus, 1897, a homonym of Anomala chloropyga Burmeister, 1844; and Anomala chrysomelina is moved to the genus Callistethus.

Introduction

One reason for the “taxonomic neglect” (Jameson et al. 2003) of the genus over the past centuries is due to the inverse relationship between the number of species in that genus and the available taxonomic information about them. Most descriptions date to the early 20th century and earlier, and the brevity of these descriptions makes reliable identification impossible without consulting the type material. The largest contribution to the study of the in Central America was made by H. W. Bates, with his collaboration on the volumes of Biologia Centrali-Americana (1888 for the volume on ).

For the Neotropics, only a few national checklists that include are available, such as Ratcliffe’s (2002) for Panama and Paucar-Cabrera’s (2005) for Ecuador. Species-level keys are available only for local fauna (e.g., Neita et al. 2006; Reyes Novelo and Morón 2005; Carrillo Ruiz and Morón 2003; Alcazar Ruiz et al. 2003).

Adults of most species are nocturnal and are easily captured by light traps. Although they may serve as bioindicators for ecosystem conservation, the lack of proper identification tools makes such a role difficult (Morón 1997). The larvae of are subterranean feeders, consuming roots and organic material (Ritcher 1966), and are considered ecologically important for their role in the airing of soil and decomposition of organic material (Morón and Aragón 2003). Some species are known to cause damage to crops, and some have become invasive agricultural pests in countries where they are adventive. While no invasive species of have been recorded in Costa Rica (I3N Costa Rica http://invasoras.acebio.org), a few species of have been found to be associated with different crops, together with the scarab beetles () and species (). The lack of knowledge about the species’ larval morphology, however, makes it difficult to identify which species are associated with crop damage, and identification is usually done on adults collected nearby (Abarca and Quesada 1997). Larval descriptions are available for only four of the species recorded in Costa Rica (, , , ; Micó et al. 2003).

In this paper, a checklist for the of Costa Rica is presented, which comprise 120 species, including photographs of the habitus and drawings of male genitalia for nearly all species, and a comprehensive key for use in identification. This work is the final part of the of a three year taxonomic study on Costa Rican performed by the authors, which has resulted in the description of more than 50 new species of and (Filippini et al. 2013, 2014, 2015a–e)

Filippini, Micó Galante 2015 is proposed as a synonym of (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014); is proposed as a new name for Filippini, Galante, Micó, 2015, a homonym of (Ramírez-Ponce, PageBreakBitar, Curoe, 2014); is proposed as a new name for Ohaus, 1897, homonym of Burmeister, 1844; and is moved to the genus .

Methods

Specimens cited in this publication are deposited in the following collections:

BMNH

Natural History Museum, London, United Kingdom

CEUA

CIBIO Research Institute, Entomological Collection of the University of Alicante, Spain

MNCR

National Museum of Costa Rica, Costa Rica

MNHUB

Natural History Museum of Humboldt University, Germany

MUCR

Insect Museum, University of Costa Rica, Costa Rica

Procedures for the preparation of endophalli, measurements, definitions, and morphological terminology follow Filippini et al. (2013, 2014). In contrast to Ramírez-Ponce and Morón (2009), who group New World species into a new genus () we follow the traditional inclusion in the genus (Jameson et al. 2003) as a more conservative classification, while waiting for a more extensive study at global scale. We use the phylogenetic species concept described by Wheeler and Platnick (2000), which defines species as the smallest aggregation of sexual populations that are diagnosable by a unique combination of character states.

Line drawings were traced using a GNU image manipulation program (GIMP version 2.8, www.gimp.org). Original drawings were produced with the aid of a camera lucida attached to a stereo microscope (Leica M80) for endophalli, or from photographs for aedeagi (taken with a Leica DFC450 camera mounted on a Leica M205C stereo microscope).

For each species in the checklist, the provinces where it is located are given in Figure 1. The distribution data were gathered using labels from identified specimens in the MNCR and CEUA collections, and the Atta database (http://atta.inbio.ac.cr/) of INBio, Costa Rica.

Figure 1.

Map of Costa Rica showing provinces. ALA; CAR; GUA; HER; LIM; PUN; SJO.

: Alajuela

: Cartago

: Guanacaste

: Heredia

: Limón

: Puntarenas

: San José

Species identification was undertaken by consulting original species descriptions and, when possible, by type comparison. For a list of the types consulted, see Filippini et al. (2015b). Nomenclatural changes are suggested in accordance with the International Code of Zoological Nomenclature.

Data resources

The data from specimens deposited at CEUA are deposited at GBIF, http://www.gbif.es/ic_colecciones.php?ID_Coleccion=9709

, the Global Biodiversity Information Facility

Results

In the last three years, new species descriptions have led to a 49% increase in the known Costa Rican fauna of the tribe (Filippini et al. 2013, 2014, 2015a-e; Ramírez-Ponce et al. 2014; Ramírez-Ponce and Curoe 2014). The lack of taxonomical and faunistic studies in other Neotropical countries, however, makes it difficult to make comparisons with similar regions, or even to determine which species are endemic. For example, only 42 species are registered for Panama (Ratcliffe 2002), and only 79 for Ecuador (which has a surface area five times that of Costa Rica) (Paucar-Cabrera 2005). It is safe to say that most of the diversity in the Neotropical region is yet to be described.

The present work does not exhaust the actual diversity of Costa Rican ; there were at least a few species that, for reasons such as the scarcity of specimens, were not included in the descriptive work.

Based on the data gathered from the studied specimens, the richest habitats for the species were various types of evergreen tropical forests located on the slopes of the country’s main mountain ranges (unpublished material).

Nomenclatural changes

Filippini, Micó, Galante, 2015, syn. n.

The comparison between specimens of and the description and illustrations of lead to the conclusion that they are the same species. In particular, the diagnostic characteristics that include the species in the species group (pronotum bronze with an irregular shaped macula, elytra with ochre background covered by small numerous flecks, tridentate protibia, tectum shorter than or similar in size to the basal piece) (Filippini et al. 2015), the particular texture of the pronotum of this species (not shared by other Costa Rican species), and the peculiar shape of aedeagus, are coincident.

(Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014) was originally described in the genus . For the reasons explained in Methods it is here placed in the genus .

For Filippini, Galante, Micó, 2015 [not (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014)]

Due to the homonymy of Filippini, Galante, Micó, 2015 with (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014) (Figs 32, 145, 258), a replacement name is proposed here for the first species: (Figs 37, 150, 262). The comparison between images of the habitus and male genitalia of the two species leaves no doubt that the same name was given to very different species.

Figures 32–46.

Habitus. 32 (Volcán Tenorio, Guanacaste, CEUA) 33 (Monte Rotondo, Costa Rica, MNHUB) 34 (Zona Protectora Cerros de la Carpintera, Cartago, MNCR) 35 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 36 (Cerro Montezuma, Alajuela, CEUA) 37 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 38 (La Montura, San José, CEUA) 39 (Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR) 40 (Cerro Tortuguero, Limón, MNCR) 41 (Estación Cuatro Esquinas, Limón , MNCR) 42 (Sector Palo Verde, Guanacaste, MNCR) 43 (Los Arbolitos, heredia, MNCR) 44 (Río Grande de Orosí, Cartago, MNCR) 45 (Estación Palo Verde, Guanacaste, MNCR) 46 (Río Rincon, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 5 mm. Fig. 46 from Filippini et al. (2014); Fig. 37 from Filippini et al. (2015b); Figs 42–43 from Filippini et al. (2015c); Figs 32, 34–36, 38, 44 from Filippini et al. (2015d); Fig. 45 from Filippini et al. (2015e).

Figures 142–150.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 142 (Estación Pittier, Puntarenas, MNCR) 143 (Bahía Santa Elena, Guanacaste, MNCR) 144 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 145 (Volcán Tenorio, Guanacaste, CEUA) 146 (Monte Rotondo, Costa Rica, MNHUB) 147 (Zona Protectora Cerros de la Carpintera, Cartago, MNCR) 148 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 149 (Cerro Montezuma, Alajuela, CEUA) 150 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 146, 150 modified from Filippini et al. (2015b); Figs 142, 145, 147–149 from Filippini et al. (2015d).

Figures 255–261.

Endophallus of 255 (Estación Pittier, Puntarenas, MNCR) 256 (Estación Murcielago, Guanacaste, MNCR) 257 , there is variability in the size and number (1–3) of patches of spines (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 258 (Volcán Tenorio, Guanacaste, CEUA) 259 (Zona Protectora Cerros de la Carpintera, Cartago, MNCR) 260 (Buenos Aires, Puntarenas, MNCR) 261 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 255, 258–261 from Filippini et al. (2015d).

Figures 262–267.

Endophallus of 262 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 263 (Cabanga, Alajuela, CEUA) 264 (Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR) 265 (Cerro Tortuguero, Limón, MNCR) 266 (Estación Cuatro Esquinas, Limón, MNCR) 267 (Sector Palo Verde, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figures 266 from Filippini et al. (2013); Fig. 262 from Filippini et al. (2015b); Fig. 267 from Filippini et al. (2015c); Fig. 263 from Filippini et al. (2015d).

Etymology. this species is specific to the Costa Rican Province of Limón, where most of the type material was collected. To be used as a name in apposition.

For Ohaus, 1897 (not Burmeister 1844).

Ohaus, 1897 is a homonym for Burmeister, 1844, a species from the Philippines, so a replacement name is necessary.

Etymology. from the Greek κιναιδίας, a precious stone, for the smooth and shiny appearance of this species. To be used as a noun in apposition.

Bates, 1888 is moved to the genus , as it presents the following diagnostic characteristics of this genus, as described in Filippini et al. (2015): PageBreakwide interocular space and small elongated eyes; posterior margin of the pronotum is smooth, without bead, and directly opposite to the scutellum; presence of a mesosternal process produced slightly beyond the apex of the mesocoxae.

Checklist of of Costa Rica

The three figure numbers for each species refer to the habitus, aedeagus and endophallus, respectively.

Samouelle, 1819

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 2, 115, 228)

Figures 2–16.

For each specimen is given the locality and province of recollection, and the collection where it is stored. Habitus. 2 (Parque Nacional Tapantí, Cartago, MNCR) 3 (La Montura, San José, CEUA) 4 (Estación Palo Verde, Guanacaste, MNCR) 5 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 6 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 7 (Villa Mills, Cartago, MNCR) 8 (Estación Barva, Heredia, MNCR) 9 (Reserva biológica Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 10 (Estación Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 11 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 12 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 13 (La Esperanza, Cartago, CEUA) 14 (Estación Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 15 (Estación Pitilla, Guanacaste, MNCR) 16 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 5 mm. Figs 6, 16 from Filippini et al. (2014); Fig. 3 from Filippini et al. (2015b); Fig. 15 from Filippini et al. (2015c); Figs 2, 7, 8, 13 from Filippini et al. (2015d).

Figures 115–123.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 115 (Parque Nacional Tapantí, Cartago, MNCR) 116 (Isla Bonita, Alajuela, CEUA) 117 (Estación Palo Verde, Guanacaste, MNCR) 118 (Estación Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 119 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 120 (Villa Mills, Cartago, MNCR) 121 (Estación Barva, Heredia, MNCR) 122 (Rancho Quemado, Puntarenas, MNCR) 123 (Cabro Muco, Guanacaste, CEUA). Scale bars: 1 mm. Figs 118–119 modified from Filippini et al. (2014); Figs 116–117 modified from Filippini et al. (2015b); Figs 115, 120–121 from Filippini et al. (2015d).

Figures 228–233.

Endophallus of 228 (Parque Nacional Tapantí, Cartago, MNCR) 229 (Isla Bonita, Alajuela, CEUA) 230 (Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR) 231 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 232 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 233 (Villa Mills, Cartago, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 232 from Filippini et al. (2014), Fig. 229 from Filippini et al. (2015b); Figs 228, 233 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Cartago, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015b (Figs 3, 116, 229)

Distribution: Alajuela, San José.

Ohaus, 1897 (Figs 4, 117, 230)

Note: type specimens (Colombia, MNHUB) have aedeagus with longer and thinner parameres than specimens from Costa Rica.

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Limón, Puntarenas, San José.

Ohaus, 1897 (Figs 5, 118, 231)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 6, 119, 232)

Distribution: Guanacaste.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 7, 120, 233)

Distribution: Cartago, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 8, 121, 234)

Figures 234–240.

Endophallus of 234 (Estación Barva, Heredia, MNCR) 235 (Rancho Quemado, Puntarenas, MNCR) 236 (Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 237 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 238 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 239 (La Esperanza del Guarco, Cartago, CEUA) 240 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA). Scale bars: 1 mm. Figs 234, 239 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Heredia.

Ohaus, 1897 (Figs 9, 122, 235)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Bates, 1888 (Figs 10, 123, 236)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Limón, Puntarenas, San José.

Bates, 1888 (Figs 11, 124, 237)

Figures 124–132.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 124 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 125 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 126 (La Esperanza, Cartago, CEUA) 127 , below lateral view: detail of parameres on the other side (Cerro Bitárkara, Limón, CEUA) 128 (Estación Pitilla, Guanacaste, MNCR) 129 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 130 (Finca San Gabriel, Alajuela, MNCR) 131 (Cerro El Hacha, Guanacaste, MNCR) 132 (Estación Cuatro Esquinas, Limón, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 127, 129 modified from Filippini et al. (2014); Figs 128, 131 from Filippini et al. (2015c); Fig. 126 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas, San José.

nom. n. (Figs 12, 125, 238)

Distribution: San José.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 13, 126, 239)

Distribution: Cartago.

Ohaus, 1930 (Figs 14, 127, 240)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 15, 128, 241)

Figures 241–247.

Endophallus of 241 (Estación Pitilla, Guanacaste, MNCR) 242 (Zona Protectora Las Tablas, Puntarenas, MNCR) 243 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 244 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 245 (Estación Cuatro Esquinas, Limón, MNCR) 246 (Cinco esquinas de Carrizal, Alajuela, MNCR) 247 (Hacienda Tiquires, San José, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 242 from Filippini et al. (2014); Fig. 247 from Filippini et al. (2015b); Figs 241, 244, 246 from Filippini et al. (2015c).

Distribution: Guanacaste.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 16, 129, 242)

Distribution: Puntarenas.

Chevrolat, 1834 (Figs 17, 130, 243)

Figures 17–31.

Habitus. 17 (Finca San Gabriel, Alajuela, MNCR) 18 (Cerro El Hacha, Guanacaste, MNCR) 19 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 20 (Cinco esquinas de Carrizal, Alajuela, MNCR) 21 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 22 (Amubri, Limón, MNCR) 23 (Sector Cedrales de la Rita, Limón, MNCR) 24 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 25 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 26 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 27 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 28 (Macizo de la Muerte, Cartago, MNCR) 29 (Estación Pittier, Puntarenas, MNCR) 30 (Estación Murcielago, Guanacaste, MNCR) 31 , showing variable colorations (A: Río San Lorencito, Alajuela, MNCR; B: Las Cruces, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 5 mm. Fig. 25 from Filippini et al. (2014); Fig. 21 from Filippini et al. (2015b); Figs 18, 20 from Filippini et al. (2015c); Figs 24, 28–29 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 18, 131, 244)

Distribution: Guanacaste.

Bates, 1888 (Figs 19, 132, 245)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 20, 133, 246)

Figures 133–141.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 133 (Cinco esquinas de Carrizal, Alajuela, MNCR) 134 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 135 (San José, San José, MUCR) 136 (Estación Biológica La Selva, Heredia, MNCR) 137 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 138 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 139 (Estación Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 140 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 141 (Macizo de la Muerte, Cartago, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 139 from Filippini et al. (2013), Fig. 138 from Filippini et al. (2014); Fig. 134 from Filippini et al. (2015b); Fig. 133 from Filippini et al. (2015c); Figs 137, 141 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015b (Figs 21, 134, 247)

Distribution: Guanacaste, Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 22, 135, 248)

Figures 248–254.

Endophallus of 248 (San José, San José, MUCR) 249 (Sector Cedrales de la Rita, Limón, MNCR) 250 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 251 (Las Cruces, Puntarenas, MNCR) 252 (Estación Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 253 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 254 (reconstructed from two specimens: Macizo de la Muerte and Reserva forestal Río Macho, Cartago, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 248, 252 from Filippini et al. (2013); Fig. 251 from Filippini et al. (2014); Figs 250, 254 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Guanacaste, Limón, Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 23, 136, 249)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 24, 137, 250)

Distribution: Guanacaste, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 25, 138, 251)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2013 (Figs 26, 139, 252)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Limón.

Bates, 1888 (Figs 27, 140, 253)

Distribution: Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 28, 141, 254)

Distribution: Cartago, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 29, 142, 255)

Distribution: Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 30, 143, 256)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Puntarenas.

Ohaus, 1928 (Figs 31, 144, 257)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Limón, Puntarenas.

(Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014) (Figs 32, 145, 258)

Distribution: Guanacaste, San José.

Ohaus, 1897 (Figs 33, 146)

Note: no specimens apart from the type series are known.

Distribution: “Monte Rotondo, Costa Rica”.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 34, 147, 259)

Distribution: Cartago.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 35, 148, 260)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 36, 149, 261)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas.

nom. n. (Figs 37, 150, 262)

Distribution: Heredia, Limón.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 38, 151, 263)

Figures 151–159.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 151 (La Montura, San José, CEUA) 152 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 153 (Manzanillo, Limón, MNCR) 154 (Estación Cuatro Esquinas, Limón, MNCR) 155 (Sector Palo Verde, Guanacaste, MNCR) 156 (Los Arbolitos, heredia, MNCR) 157 (Río Grande de Orosí, Cartago, MNCR) 158 (Estación Palo Verde, Guanacaste, MNCR) 159 (Río Rincon, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 154 from Filippini et al. (2013), Fig. 159 from Filippini et al. (2014); Figs 155–156 from Filippini et al. (2015c); Figs 151, 157 from Filippini et al. (2015d); Fig. 158 from Filippini et al. (2015e).

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Limón, San José.

Schaeffer, 1906 (Figs 39, 152, 264)

Distribution: Guanacaste, Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 40, 153, 265)

Distribution: Limón, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2013 (Figs 41, 154, 266)

Distribution: Limón.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 42, 155, 267)

Distribution: Guanacaste.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 43, 156, 268)

Figures 268–276.

Endophallus of 268 (Los Arbolitos, heredia, MNCR) 269 (La Esperanza del Guarco, Cartago, MNCR) 270 (Estación Las Pailas, Guanacaste, MNCR) 271 (Río Rincon, Puntarenas, MNCR) 272 (Cerro Chompipe, Heredia, MNCR) 273 (Estación Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 274 (La Maritza, Guanacaste, MNCR) 275 (Estación Sirena, Puntarenas, MNCR) 276 (Buenos Aires, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figures 271 from Filippini et al. (2014); Fig. 272 from Filippini et al. (2015b); Fig. 268 from Filippini et al. (2015c); Figs 269, 276 from Filippini et al. (2015d); Figs 270, 275 from Filippini et al. (2015e).

Distribution: Heredia, Limón.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 44, 157, 269)

Distribution: Cartago.

Filippini, Micó, Galante, 2015e (Figs 45, 158, 270)

Distribution: Guanacaste.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 46, 159, 271)

Distribution: Puntarenas.

Ohaus, 1933 (Figs 47, 160, 272)

Figures 47–62.

Habitus. 47 (Cerro Chompipe, Heredia, MNCR) 48 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 49 (La Maritza, Guanacaste, MNCR) 50 (Estación Sirena, Puntarenas, MNCR) 51 (La Esperanza, Cartago CEUA) 52 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 53 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 54 (Escazu, Costa Rica, MNHUB) 55 (Reserva Biológica Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 56 (Orosilito, Guanacaste, CEUA) 57 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 58 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 59 (Zarcero, Alajuela, MNCR) 60 (Playa Naranjo, Guanacaste, MNCR) 61 (Estación Cabro Muco, Guanacaste, CEUA) 62 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA). Scale bars: 5 mm. Fig. 62 from Filippini et al. (2014); Fig. 53 from Filippini et al. (2015b); Fig. 59 from Filippini et al. (2015c); Figs 51–52, 54 from Filippini et al. (2015d); Fig. 50 from Filippini et al. (2015e).

Figures 160–168.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 160 (Quebrada Kuisa, Limón, MNCR) 161 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 162 (La Maritza, Guanacaste, MNCR) 163 (Estación Sirena, Puntarenas, MNCR) 164 (La Esperanza, Cartago, CEUA) 165 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 166 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 167 (Escazu, Costa Rica, MNHUB) 168 (Río Banano, Limón, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 168 modified from Filippini et al. (2014); Figs 160, 166 from Filippini et al. (2015b); Figs 164–165, 167 from Filippini et al. (2015d); Fig. 163 from Filippini et al. (2015e).

Distribution: Cartago, Heredia, Limón.

Bates, 1888 (Figs 48, 161, 273)

Distribution: Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 49, 162, 274)

Distribution: Guanacaste, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2015e (Figs 50, 163, 275)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 51, 164, 276)

Distribution: Cartago, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 52, 165, 277)

Figures 277–283.

Endophallus of 277 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 278 (Cuajiniquil, Guanacaste, MNCR) 279 (Reserva Biológica Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 280 (Orosilito, Guanacaste, CEUA) 281 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 282 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 283 (Zarcero, Alajuela, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figures 281 from Filippini et al. (2013); Fig. 278 from Filippini et al. (2015b); Fig. 283 from Filippini et al. (2015c); Fig. 277 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015b (Figs 53, 166, 278)

Distribution: Guanacaste.

Bates, 1888 (Figs 54, 167)

Note: apart from the type specimen, only one recent specimen with dubious identification is known.

Distribution: “Costa Rica” (holotype, MNHN); San José (1 specimen at MNHUB); Limón (see Filippini et al. 2014).

Ohaus, 1897 (Figs 55, 168, 279)

Distribution: Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 56, 169, 280)

Figures 169–177.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 169 (Orosilito, Guanacaste, CEUA) 170 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 171 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 172 (Zarcero, Alajuela, MNCR) 173 (Playa Naranjo, Guanacaste, MNCR) 174 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 175 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 176 (Amubri, Limón, MNCR) 177 (La Catarata, Cartago, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 170 from Filippini et al. (2013); Figs 174–176 modified from Filippini et al. (2014); Fig. 171 modified from Filippini et al. (2015b); Fig. 172 from Filippini et al. (2015c); Fig. 177 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2013 (Figs 57, 170, 281)

Distribution: Alajuela, Limón, Puntarenas.

Ohaus, 1897 (Figs 58, 171, 282)

Note: specimens from Costa Rica differ from the type specimen (Guatemala, MNHUB) in that they have two defined maculae on the pronotum instead of one. Aedeagus is identical.

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 59, 172, 283)

Distribution: Alajuela, Guanacaste.

Bates, 1888 (Figs 60, 173, 284)

Figures 284–290.

Endophallus of 284 (Playa Naranjo, Guanacaste, MNCR) 285 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 286 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 287 (Estación Pitilla, Guanacaste, MNCR) 288 (Río Grande de Orosí, Cartago, MNCR) 289 (holotype) 290 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 286–287 from Filippini et al. (2014); Fig. 289 from Filippini et al. (2015c); Fig. 288 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Guanacaste.

Bates, 1888 (Figs 61, 174, 285)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 62, 175, 286)

Distribution: Alajuela, Guanacaste.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 63, 176, 287)

Figures 63–76.

Habitus. 63 (Amubri, Limón, MNCR) 64 (La Catarata, Cartago, MNCR) 65 (holotype) 66 , showing variable colorations (A: Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR; B: Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 67 (Reserva Forestal Río Macho, Cartago, MNCR) 68 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR) 69 (Parque Nacional Volcán Tenorio, Alajuela, MNCR) 70 (Cecafor, Heredia, MNCR) 71 (Parque Nacional Tapantí, Cartago, CEUA) 72 (Isla Bonita, Alajuela, CEUA) 73 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 74 (Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR) 75 (Reserva Biológica Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 76 (Sector Las Pailas, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 5 mm. Fig. 63 from Filippini et al. (2014); Figs 65, 74 from Filippini et al. (2015c); Figs 64, 67–69, 71–72, 76 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Limón.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 64, 177, 288)

Distribution: Cartago.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 65, 178, 289)

Figures 178–186.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 178 (Bijagua, Alajuela, MNCR) 179 (Estación Maritza, Guanacaste, MNCR) 180 (Reserva Forestal Río Macho, Cartago, MNCR) 181 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR) 182 (Parque Nacional Volcán Tenorio, Alajuela, MNCR) 183 (Boca Tapada, Alajuela, MNCR) 184 (Parque Nacional Tapantí, Cartago, CEUA) 185 (Isla Bonita, Alajuela, CEUA) 186 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Fig. 183 modified from Filippini et al. (2014); Fig. 178 from Filippini et al. (2015c); Figs 180–182, 184–185 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Cartago.

(Nonfried, 1893) (Figs 66, 179, 290)

Distribution: Guanacaste.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 67, 180, 291)

Figures 291–298.

Endophallus of 291 (Reserva Forestal Río Macho, Cartago, MNCR) 292 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR) 293 (Parque Nacional Volcán Tenorio, Alajuela, MNCR) 294 (Vuelta Cmpana, Heredia, MNCR) 295 (Fila Matama, Limón, MNCR) 296 (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 297 (Zarcero, Alajuela, MNCR) 298 (Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 298 from Filippini et al. (2015c); Figs 291–293, 295–296 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Cartago.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 68, 181, 292)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 69, 182, 293)

Distribution: Alajuela, Guanacaste.

Blanchard, 1851 (Figs 70, 183, 294)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Bates, 1888 (Figs 71, 184, 295)

Distribution: Cartago, Limón.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 72, 185, 296)

Distribution: Alajuela, Cartago, San José.

Melsheimer, 1844 (Figs 73, 186, 297)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015c (Figs 74, 187, 298)

Figures 187–195.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 187 (Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, MNCR) 188 (La Cruz, Guanacaste, MNCR) 189 (Sector Las Pailas, Guanacaste, MNCR) 190 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 191 (Las Quebraditas, Puntarenas, MNCR) 192 (San Gerardo de Dota, San José, MNCR) 193 (Rancho quemado, Puntarenas, MNCR) 194 (Cabanga, Alajuela, CEUA) 195 (Alto de Las Moras, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 191, 193 from Filippini et al. (2014); Fig. 195 modified from Filippini et al. (2015a); Fig. 187 from Filippini et al. (2015c); Figs 189, 192 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Guanacaste.

Burmeister, 1844 (Figs 75, 188, 299)

Figures 299–306.

Endophallus of 299 (Estación Biológica La Selva, Heredia, MNCR) 300 (Sector Las Pailas, Guanacaste, MNCR) 301 , A and B: oppsite lateral views (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 302 (Las Quebraditas, Puntarenas, MNCR) 303 (San Gerardo de Dota, San José, MNCR) 304 (Rancho quemado, Puntarenas, MNCR) 305 (Cabanga, Alajuela, CEUA) 306 (Alto de Las Moras, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 302, 304 from Filippini et al. (2014); Fig. 306 modified from Filippini et al. (2015a); Figs 300, 303 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Filippini, Micó, Galante, 2015d (Figs 76, 189, 300)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas.

Bates, 1888 (Figs 77, 190, 301)

Figures 77–90.

Habitus. 77 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR) 78 (Cerro Brujo, Puntarenas, MNCR) 79 (San Gerardo de Dota, San José, MNCR) 80 (Rancho quemado, Puntarenas, MNCR) 81 , A: male, B: female (Cabanga, Alajuela, CEUA, both) 82 (Alto de Las Moras, Puntarenas, MNCR) 83 (Río San Lorenzo, Guanacaste, MNCR) 84 (Reserva Biológica Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 85 (El Copal, Cartago, CEUA) 86 (Chiriqui, MNHUB) 87 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 88 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 89 (La Esquadra, Puntarenas, MNCR) 90 (Rancho Quemado, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 5 mm. Figs 78, 80 from Filippini et al. (2014); Figs 83, 88–89 from Filippini et al. (2015a); Fig. 79 from Filippini et al. (2015d).

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 78, 191, 302)

Distribution: Puntarenas, San José.

Ohaus, 1897 (Figs 79, 192, 303)

Distribution: San José.

Filippini, Micó, Galante, 2014 (Figs 80, 193, 304)

Distribution: Puntarenas.

Jameson, Paucar-Cabrera, Solís, 2003

Jameson, Paucar-Cabrera, Solís, 2003

Distribution: Puntarenas.

(Ohaus, 1928) (Figs 81, 194, 305)

Distribution: Alajuela, Cartago.

Blanchard, 1851

(Bates, 1888) (Figs 82, 195, 306)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 83, 196, 307)

Figures 196–204.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 196 (Río San Lorenzo, Guanacaste, MNCR) 197 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 198 (El Copal, Cartago, CEUA) 199 (Chiriqui, MNHUB) 200 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 201 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 202 (La Esquadra, Puntarenas, MNCR) 203 (Rancho Quemado, Puntarenas, MNCR) 204 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 196–199, 201–204 modified from Filippini et al. (2015a).

Figures 307–314.

Endophallus of 307 (Río San Lorenzo, Guanacaste, MNCR) 308 (Estación Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 309 (El Copal, Cartago, CEUA) 310 (Buen Amigos, Puntarenas, MNCR) 311 (Finca Cafrosa, Puntarenas, MNCR) 312 (Estación Altamira, Puntarenas, MNCR) 313 (Estación Quebrada Bonita, Puntarenas, MNCR) 314 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 307–309, 311–314 modified from Filippini et al. (2015a).

Distribution: Guanacaste.

(Bates, 1888) (Figs 84, 197, 308)

Distribution: Alajuela, Cartago, Limón, Puntarenas, San José.

(Bates, 1888) (Figs 85, 198, 309)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

(Bates, 1888) (Figs 86, 199)

Note: no specimens apart from the type series are known.

Distribution: “Costa Rica”.

(Bates, 1888) (Figs 87, 200, 310)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 88, 201, 311)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 89, 202, 312)

Distribution: Puntarenas.

(Bates, 1888) (Figs 90, 203, 313)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

(Ohaus, 1902) (Figs 91, 204, 314)

Figures 91–105.

Habitus. 91 (Estación Cacao, Guanacaste, MNCR) 92 (Río San Lorenzo, Guanacaste, MNCR) 93 (Quebrada Segunda, Cartago, MNCR) 94 (Estación Pitilla, Guanacaste, MNCR) 95 (Est. Pitilla, Guanacaste, MNCR) 96 (La Montura, San José, CEUA) 97 (Sector Cerro Cocori, Limón, MNCR) 98 (Estación Quebrada Bonita, Puntarenas, MNCR) 99 (Estación Altamira, Puntarenas, MNCR) 100 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 101 (holotype) 102 (Estación Pitilla, Guanacaste, MNCR) 103 (Rio San Lorenzo, Guanacaste, MNCR) 104 (Estación Barva, Heredia, MNCR) 105 (Reserva Biológica Hitoy Cerere, Limón). Scale bars: 5 mm. Figs 92–95, 97, 99–100, 103–104 from Filippini et al. (2015a); Fig. 101 from Filippini et al. (2015b).

Distribution: Guanacaste, Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 92, 205, 315)

Figures 205–213.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right) 205 (Dos de Tilaran, Guanacaste, MNCR) 206 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 207 (Sector Cerro Cocori, Limón, MNCR) 208 (Est. Pitilla, Guanacaste, MNCR) 209 (La Montura, San José, CEUA) 210 (Sector Cerro Cocori, Limón, MNCR) 211 (Estación Quebrada Bonita, Puntarenas, MNCR) 212 (Estación Pittier, Puntarenas, MNCR) 213 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 205–210, 212–213 modified from Filippini et al. (2015a).

Figures 315–321.

Endophallus of 315 , sacculi artificially separated (Albergue Heliconias, Alajuela, CEUA) 316 (Quebrada Segunda, Cartago, MNCR) 317 (Río San Lorencito, Alajuela, MNCR) 318 (Est. Pitilla, Guanacaste, MNCR) 319 (Orosilito, Guanacaste, CEUA) 320 (Sector Cerro Cocori, Limón, MNCR) 321 (Estación Quebrada Bonita, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 315–320 modified from Filippini et al. (2015a).

Distribution: Alajuela, Guanacaste.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 93, 206, 316)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 94, 207, 317)

Distribution: Alajuela, Limón, Guanacaste.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 95, 208, 318)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

(Ohaus, 1902) (Figs 96, 209, 319)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 97, 210, 320)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Limón.

(Ohaus, 1928) (Figs 98, 211, 321)

Distribution: Alajuela, Heredia, Puntarenas, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 99, 212, 322)

Figures 322–329.

Endophallus of 322 (Estación Pittier, Puntarenas, MNCR) 323 (Estación La Casona, Puntarenas, MNCR) 324 (holotype) 325 (Albergue Heliconias, Alajuela, MNCR) 326 , sacculi artificially separated (Quebrada Segunda, Cartago, MNCR) 327 (Estación Barva, Heredia, MNCR) 328 (Estación La Maritza, Guanacaste, MNCR) 329 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 322–323, 325–327, 329 modified from Filippini et al. (2015a); Fig. 324 from Filippini et al. (2015b).

Distribution: Guanacaste, Puntarenas, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 100, 213, 323)

Distribution: Puntarenas.

Filippini, Galante, Micó, 2015b (Figs 101, 214, 324)

Figures 214–222.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 214 (holotype) 215 (Albergue Heliconias, Alajuela, MNCR) 216 (Costa Rica, BMNH) 217 (Estación Barva, Heredia, MNCR) 218 (Reserva Biológica Hitoy Cerere, Limón, MNCR) 219 (Alto de las Moras, Puntarenas, MNCR) 220 (Cinco Esquinas de Carrizal, Alajuela, MNCR) 221 (Los Ángeles, Heredia, MNCR) 222 (Cerro Chompipe, Heredia). Scale bars: 1 mm. Figs 215–217, 219–221 modified from Filippini et al. (2015a); Figs 214, 222 from Filippini et al. (2015b).

Distribution: Alajuela, Cartago, Puntarenas.

(Ohaus, 1905) (Figs 102, 215, 325)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

(Bates, 1888) (Figs 103, 216, 326)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Puntarenas, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015a (Figs 104, 217, 327)

Distribution: Heredia.

(Bates, 1888) (Figs 105, 218, 328)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Limón.

(Bates, 1888) (Figs 106, 219, 329)

Figures 106–114.

Habitus. 106 (Estación Biológica Las Alturas, Puntarenas, MNCR) 107 (Cinco Esquinas de Carrizal, Alajuela, MNCR) 108 (Estación Las Pailas, Guanacaste, MNCR) 109 (holotype) 110 (Zarcero, Alajuela, MNCR) 111 (Sector San Ramón de dos ríos, Alajuela, MNCR) 112 , showing variable colorations (A: Reserva Tapantí, Cartago, MNCR; B: Macizo de la Muerte, Cartago, MNCR) 113 (Urbanización El Colegio, Puntarenas, MNCR) 114 , showing variable colorations (A: Finca Jenny, Guanacaste, MNCR; B: San Luis, Puntarenas, MNCR). Scale bars: 5 mm. Fig. 106 from Filippini et al. (2015a); Fig. 109 from Filippini et al. (2015b).

Distribution: Puntarenas, San José.

(Bates, 1888) (Figs 107, 220, 330)

Figures 330–337.

Endophallus of 330 (Cinco Esquinas de Carrizal, Alajuela, MNCR) 331 (Los Ángeles, Heredia, MNCR) 332 (holotype) 333 , A: lateral view, B: dorsal view (Zarcero, Alajuela, MNCR) 334 (Sector San Ramón de dos ríos, Alajuela, MNCR) 335 (San Luis, Puntarenas, MNCR) 336 (Estación Quebrada Bonita, Puntarenas, MNCR) 337 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm. Figs 330–331 modified from Filippini et al. (2015a); Fig. 332 from Filippini et al. (2015b).

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, Puntarenas.

(Bates, 1888) (Figs 108, 221, 331)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Heredia, San José.

Filippini, Galante, Micó, 2015b (Figs 109, 222, 332)

Distribution: Alajuela, Cartago, Heredia.

Blanchard, 1851

Ramírez-Ponce and Curoe, 2014

Distribution: Heredia.

Ramírez-Ponce, 2015

(Blanchard, 1851) (Figs 110, 223, 333)

Figures 223–227.

Shape of aedeagus, lateral view (top), dorsal view (bottom left), ventral view (bottom right). 223 , below lateral view: detail of parameres when endophallus is everted (Lateral view: Guatemala, MNHUB; other: Zarcero, Alajuela, MNCR) 224 (Sector San Ramón de dos ríos, Alajuela, MNCR) 225 (Macizo de la Muerte, Cartago, MNCR) 226 (Estación Quebrada Bonita, Puntarenas, MNCR) 227 (Finca Jenny, Guanacaste, MNCR). Scale bars: 1 mm.

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, San José.

Burmeister, 1844

Ohaus, 1915

Distribution: Limón.

Bates, 1888 (Figs 111, 224, 334)

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Limón.

Ohaus, 1908 (Figs 112, 225, 335)

Distribution: Cartago, Puntarenas, San José.

(Newman, 1838)

Distribution: Heredia, San José.

(Olivier, 1789)

Distribution: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas, San José.

Nonfried, 1893

Distribution: Guanacaste.

Ohaus, 1902 (Figs 113, 226, 336)

Distribution: Heredia, Limón, Puntarenas.

Burmeister, 1855

Distribution: Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas.

Bates, 1888

Distribution: Alajuela, Puntarenas.

Burmeister, 1844 (Figs 114, 227, 337)

Distribution: Guanacaste, Puntarenas, San José.

Burmeister, 1844

Distribution: Alajuela, Guanacaste, Puntarenas, San José.

Key to species of Costa Rica

Partly modified from: Jameson, Paucar-Cabrera and Solís (2003), Filippini et al. (2013, 2015a, d).

Clave taxonómica para especies de la tribu de Costa Rica

Algunas partes han sido modificadas a partir de: Jameson et al. 2003, Filippini et al. 2013, Filippini et al. 2015a, d.

Mesepimeron of A B . Scale bars: 1 mm.

1	Mesepimeron is well-exposed anterior to base of elytron in dorsal view (Fig. 338B); body shape elongated	2
–	Mesepimeron is concealed by base of elytron or weakly exposed (Fig. 338A); body shape oval or elongated	3
2	Mesosternal intercoxal region subequal in width to base of mesofemur; mesepimeron subrectangular and well-exposed; clypeus of male narrowly reflexed at apex; dorsal surface of elytron flat; pronotum narrower than base of elytra (except in Strigoderma orbicularis)	STRIGODERMA Burmeister, 1844...7
–	Mesosternal intercoxal region less than 1/4 width of base of mesofemur; mesepimeron subtriangular and partially exposed; clypeus of male broadly reflexed at apex; dorsal surface of elytron evenly rounded; pronotum as wide as base of elytra	Epectinaspis costaricensis Ramírez-Ponce & Curoe, 2014
3	Frontoclypeal suture incomplete, sides of clypeus elevated at base of canthus; males with pronotal disc with depression; females with apical bead of pronotum produced posteriorly at middle	ANOMALORHINA Jameson, Paucar-Cabrera, Solís, 2003...17
–	Frontoclypeal suture complete, sides of clypeus weakly elevated or flat at base of canthus; males with pronotal disc evenly convex; females with apical bead of pronotum not produced posteriorly	4
4	Surface between mesocoxae not produced beyond mesotrochanters; pronotum with basal bead complete or obsolete at middle	ANOMALA Samouelle, 1819...18
–	Surface between mesocoxae possessing a mesosternal process and produced beyond mesotrochanters; pronotum with basal bead or lacking basal bead	5
5	Parameres perpendicular to the phallobase; metatarsi 1-4 together similar in length to the 5th, excluding claws; small size	Moroniella nitidula (Blanchard, 1851)
–	Parameres in line with the phallobase; metatarsi 1-4 together longer than the 5th, excluding claws; size varies	6
6	Mesosternal process short, either not or slightly produced beyond the mesocoxae, apex seen as a bump in lateral view	ANOMALA Samouelle, 1819 and CALLISTETHUS Blanchard, 1851...96
–	Mesosternal process long, produced beyond the mesocoxae for more than half the width of mesocoxa, apex free in lateral view	CALLISTETHUS Blanchard, 1851...112
7	Pronotum with irregular surface, granulate or with concavities	8
–	Pronotum homogeneously convex	10
8	Pronotum with granulate surface	Strigoderma nodulosa Ohaus, 1902
–	Pronotum with concavities	9
9	Body length 11–13 mm; pronotum homogeneously black or copper; elongated shape (elytra > 2 times longer than wide)	Strigoderma sulcipennis Burmeister, 1844
–	Body length 7–9 mm; pronotum green or reddish brown with white sides; rounded shape (elytra < 2 times longer than wide)	Strigoderma castor (Newman, 1838)
10	Elytra smooth; venter with metallic colors	Strigoderma auriventris Bates, 1888
–	Elytra striated; venter not with metallic colors	11
11	Pronotum with green metallic color	12
–	Pronotum brown to black, without metallic luster	14
12	Elytra black with a ochre circle near base	Strigoderma rutelina Bates, 1888
–	Elytra with uniform color	13
13	Pronotum with one central macula or uniformly colored; elytra black or brown	Strigoderma biolleyi Ohaus, 1908
–	Pronotum with two lateral light colored bands; elytra brown	Strigoderma micans Nonfried, 1893
14	Elytra homogeneously brown	Strigoderma vestita Burmeister, 1844
–	Elytra black or brown with black maculae	15
15	Body length 11–12 mm	Strigoderma angulicollis Ohaus, 1915
–	Body length < 8 mm	16
16	Rounded shape; pronotum strongly convex, as wide as base of elytra; body length 7–8 mm	Strigoderma orbicularis Burmeister, 1855
–	Elongated shape; pronotum slightly convex, narrower than base of elytra; body length 5–7 mm	Strigoderma marginata (Olivier, 1789)
17	Head and pronotum rufous, elytra black or reddish brown; male with two tubercles on base of frons; clypeus with apex acute in frontal view; females with subsutural interstice twice as wide as first costa, frontal disc slightly concave	Anomalorhina turrialbana (Ohaus, 1928)
–	Head, pronotum and elytra castaneous; male without tubercles on frons; clypeus with apex quadrate in frontal view; females with subsutural interstice as wide as first costa, frontal disc slightly convex	Anomalorhina osaensis Jameson, Paucar-Cabrera, Solís, 2003
18	Protibia tridentate	19
–	Protibia bidentate	49
19	Elytra of homogeneous color	20
–	Elytra with darker maculae	22
20	Body color dark brown	Anomala coffea Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Pronotum dark brown or green, elytra ochre	21
21	Pronotum of homogeneous color, green or brown; body length 11.0–13.0 mm; aedeagus Fig. 183	Anomala testaceipennis Blanchard, 1851
–	Pronotum dark brown with ochre sides; body length 8.5–9.5 mm; aedeagus Fig. 190	Anomala veraecrucis Bates, 1888
22	Head and pronotum entirely black; elytra ochre with large irregular black maculae developing longitudinally (Fig. 53)	Anomala pincelada Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Head and pronotum metallic green or brown, pronotum usually with light colored margins; elytra with small maculae on transversal bands or sparse flecks on entire surface	23
23	Pattern on elytra consists of one central macula or median transversal band	24
–	Pattern on elytra consists of various bands of maculae or sparse flecks	25
24	Pronotum mainly dark brown with narrow ochre sides; body length 10–12 mm; aedeagus Fig. 156	Anomala mesosticta Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Pronotum with pentagonal central dark macula, less than half the pronotum width; body length 8–10 mm; aedeagus Fig. 131	Anomala cyclops Filippini, Galante, Micó, 2015
25	Pronotum with deep concavities	Anomala inbio (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014)
–	Pronotum with convex surface	26
26	Presence of setae on pronotum and elytra	27
–	Pronotum and elytra glabrous, pronotum may have a row of a few setae	29
27	Body length 10.0–11.5 mm; pronotum with dense punctation; elytra with two regular rows of maculae; aedeagus in Fig. 148	Anomala leopardina Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Body length 12.0–14.0 mm; pronotum with sparse and coarse punctation; elytra irregularly covered with maculae and flecks; aedeagus with different shape	28
28	Light color; pronotum with evident sinuate lateral margins; aedeagus Fig. 126	Anomala clarivillosa Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Dark color; pronotum with slightly sinuate lateral margins; aedeagus Fig. 121	Anomala atrivillosa Filippini, Micó, Galante, 2015
29	Lateral margins of pronotum sinuate	30
–	Lateral margins of pronotum regularly convex or angulated	37
30	Side of pronotum deeply sinuate (crosses an imaginary line from apical to basal angle); pronotum almost completely dark in color; aedeagus Fig. 167	Anomala polygona Bates, 1888
–	Lateral margins of pronotum weakly sinuate (do not cross an imaginary line from apical to basal angle); pronotum with an irregular macula on disc or ochre margins; aedeagus with different shape	31
31	Pronotum dark with ochre margins; elytra with regular maculae; aedeagus Fig. 142	Anomala hiata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronotum with an irregular macula on its disc; elytra with several small flecks; aedeagus with different shape	32
32	Pronotum with a narrow sinuate macula; elytra with few flecks; body length less than 11.5 mm; parameres long with an acute apex and protruding ventral angle in lateral view (Fig. 157)	Anomala m-fuscum Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronotum with larger maculae; elytra with abundant flecks; body length 10.2–13.4 mm; different aedeagus	33
33	Ventral plate with elongated apical corners; short parameres, less than half the length of the tectum (Fig. 192)	Anomala vulcanicola Ohaus, 1897
–	Ventral plate with a curved apex in ventral view; parameres longer than half the length of the tectum	34
34	Ventral plate with apical side curved in lateral view	35
–	Ventral plate with apical side flat	36
35	Parameres short with blunt apex in lateral view (Fig. 120)	Anomala aspersa Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Parameres long with acute apex in lateral view (Fig. 184)	Anomala trapezifera Bates, 1888
36	Parameres long and narrow, dorsal margin curved, ventral angle obtuse (Fig. 180)	Anomala subridens Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Parameres short and wide, dorsal margin sinuate, ventral angle pointing backwards in a lateral view (Fig. 189)	Anomala vallisneria Filippini, Micó, Galante, 2015
37	Elytra light colored with sparse flecks; body length > 14.1 mm	38
–	Elytra light colored and body length < 13.5 mm; or dark elytra and body length > 14.1 mm	40
38	Presence of protuberance on clypeus; aedeagus Fig. 185	Anomala tuberculata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Clypeus with even surface; aedeagus with different shape	39
39	Pronotum with irregular macula on its disc; elytra with large maculae; aedeagus Fig. 137	Anomala eusticta Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronotum completely dark; elytra with small flecks; aedeagus Fig. 115	Anomala aereiventris Filippini, Micó, Galante, 2015
40	Pronotum surface smooth	41
–	Pronotum surface with evident punctures	42
41	Pronotum completely dark; venter homogeneously bronze brown, metallic; third tooth of protibia weakly developed; body length > 13.2 mm; aedeagus Fig. 115	Anomala aereiventris Filippini, Micó, Galante 2015
–	Pronotum with ochre sides; venter brown with yellowish parts, without metallic luster; third tooth of protibia well developed; body length < 13.0 mm; aedeagus Fig. 149	Anomala levicollis Filippini, Micó, Galante, 2015
42	Male with large eyes (interocular ratio < 1.8); medium size	43
–	Male with small eyes (interocular ratio > 2.2); medium and large size	44
43	Pronotum with coarse punctures, basal half of lateral margins parallel; elytra with small irregularly placed flecks; aedeagus Fig. 164	Anomala perspicax Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronotum with fine punctures, basal half of lateral margins oblique to the base; elytra with large maculae organized in three rows; aedeagus Fig. 177	Anomala stillaticia Filippini, Micó, Galante, 2015
44	Body length > 13.0 mm, body width > 7 mm; elytra nearly completely dark	45
–	Body length < 12.6 mm, body width < 6.8 mm; elytra usually with abundant light flecks	46
45	Green pronotum; elongated ochre maculae on elytra; light colored pygidium; aedeagus Fig. 182	Anomala tenoriensis Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Brown pronotum; diffuse ochre flecks on elytra; pygidium with large dark maculae; aedeagus Fig. 181	Anomala subusta Filippini, Micó, Galante, 2015
46	Basal half of lateral margins of pronotum parallel; body length ≤ 10.0 mm, body width < 5.2 mm	47
–	Basal half of lateral margins of pronotum oblique to the base; body length generally > 11.0 mm, body width > 5.9 mm	48
47	Presence of concavity on frons; dark venter; micropunctation on elytra surface; male internal protarsal claw wide (upper branch 1/4 the width of the lower one); aedeagus Fig. 147	Anomala latifalculata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Frons with even surface; light venter; punctation on elytra surface simple; male internal protarsal claw narrow (upper branch 2/3 the width of the lower one); aedeagus Fig. 165	Anomala piccolina Filippini, Micó, Galante, 2015
48	Clypeus with a straight apical side; pronotum green with ochre sides, surface homogeneous; aedeagus Fig. 151	Anomala longisacculata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Clypeus with a sinuate apical side; pronotum with an irregular brown macula on disc, surface with wrinkles; aedeagus Fig. 141	Anomala globulata Filippini, Micó, Galante, 2015
49	Pronotum and elytra covered with dense setae	50
–	Pronotum and elytra glabrous or with very few setae	56
50	Body shape rounded, with widest point at mid length of elytra; two transversal bands on elytra: a median transversal wavy band, hind band usually not reaching the posterior margin of elytra	Anomala balzapambae Ohaus, 1897
–	Body shape elongated, with widest point in last third of elytra; elytra with uniform color, or with 1 or more continuous transversal bands, hind band covering apical third of elytra; when bands are defined by maculae, they are arranged in 3 rows	51
51	Elytra uniformly light brown or with one transversal dark band, apical third of elytra light colored; size approximately 11 mm	Anomala flavacoma Filippini, Micó, Galante, 2013
–	Elytra uniformly dark brown or with two bands, apical third of elytra always dark; size varies	52
52	Body length > 11.0 mm	53
–	Body length < 10.1 mm	54
53	Elytra uniformly dark or with a lighter posthumeral band (and rarely, a second light band on disc); male protibia upper tooth short (less than 1/4 of total length) and almost straight; parameres with wide apex and strongly sinuate ventral margin (Fig. 170)	Anomala pseudoeucoma Filippini, Micó, Galante, 2013
–	Two darker transversal bands visible on elytra; male protibia upper tooth long (greater than 1/4 of total length) and oblique; parameres with short rounded apex and slightly sinuate ventral margin (Fig. 135)	Anomala eucoma Bates, 1888
54	Pronotum with irregular surface due to small depressions at sides of median sulcus; parameres wide, with blunt and wide apex, length of parameres 3/4 of tectum length, basal ventral margin longer than dorsal joint of parameres	Anomala megaparamera Filippini, Micó, Galante, 2013
–	Pronotum with uniform surface, sometimes a median sulcus is present; parameres slender, with defined narrow apex, length of parameres not reaching 3/4 of tectum length, basal ventral margin as long as dorsal joint of parameres	55
55	Ventral margin of parameres slightly sinuous, parameres long, more than half the length of the tectum (Fig. 163)	Anomala parvaeucoma Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Ventral margin of parameres straight, parameres short, less than half the length of the tectum (Fig. 158)	Anomala moroni Filippini, Micó, Galante, 2015
56	Both pronotum and elytra ochre	Anomala megalia Bates, 1888
–	Either pronotum, elytra or both of darker color	57
57	Elytra with homogeneous color	58
–	Elytra with pattern of maculae or bands	75
58	Dark colored elytra	59
–	Light colored elytra	65
59	Small size, body length < 9.5 mm	60
–	Medium and large size, body length > 12.0 mm	62
60	Elytra regularly striated	Anomala subaenea (Nonfried, 1893)
–	Elytra with rows of punctures	61
61	Elytra metallic green or coppery; large head (about 2/3 of pronotum width); elytra with rows of coalescing punctures	Anomala hoppi Ohaus, 1928
–	Elytra brown; small head (about 1/2 of pronotum width); elytra with shallow isolated punctures	Anomala cinaedias nomen novum
62	Elytra with costae defined by regular rows of punctures, and interstices with rows of punctures	Anomala ferrea Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Elytra with costae not defined, irregular surface due to coalescing punctures	63
63	Absence of metallic luster	Anomala semilla Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Presence of metallic luster	64
64	Large size (body length > 17 mm); oblong shape; clypeus with sinuate anterior margin	Anomala obovata Ohaus, 1933
–	Medium size (body length < 14 mm); oval shaped; clypeus with straight anterior margin	Anomala cupreovariolosa Filippini, Micó, Galante, 2014
65	Pronotum of dark homogeneous color	66
–	Pronotum with light colored sides	68
66	Pronotum black	Anomala nigroflava Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Pronotum dark brown	67
67	Pygidium and abdominal sternites ochre; body length > 16 mm; aedeagus Fig. 161	Anomala ochrogastra Bates, 1888
–	Pygidium and abdominal sternites brown; body length < 14 mm; aedeagus Fig. 162	Anomala ochroptera Bates, 1888
68	Pronotum and wide elytral suture green	69
–	Pronotum and narrow elytral suture brown	70
69	Pronotum with one green macula	Anomala arara Ohaus, 1897
–	Pronotum with two maculae	Anomala arthuri Filippini, Micó, Galante, 2015
70	Elytra regularly striated; size < 7.5 mm	Anomala subaenea (Nonfried, 1893)
–	Elytra with primary costae and punctured interstices; size > 8.5 mm	71
71	Pronotum with two small dark maculae, not reaching half the length of pronotum and narrower than 1/4 of pronotum width; aedeagus Fig. 146	Anomala jansoni Ohaus, 1897
–	Pronotum with one or two maculae, larger than 1/2 the length and 1/4 the width of pronotum; different aedeagus	72
72	Pronotum with one pentagonal central macula not reaching basal margin; aedeagus Fig. 117	Anomala antica Ohaus, 1897
–	Pronotum with large irregular macula, reaching basal margin at least at sides; different aedeagus	73
73	Body length >14.4 mm; aedeagus Fig. 134	Anomala estrella Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Body length < 14.0 mm; different aedeagus	74
74	Body length > 12 mm; pronotum usually with median ochre line; males with dark brown abdominal sternites; aedeagus Fig. 133	Anomala divisa Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Body length < 10 mm; pronotum without median ochre line; males with ochre abdominal sternites; aedeagus Fig. 173	Anomala ruatana Bates, 1888
75	Elytral pattern consisting of maculae or lines arranged in at least one median transversal band	76
–	Other elytral pattern, not forming transversal bands	88
76	Elytra pattern consisting of one median transversal band	77
–	Elytra pattern consisting of two or more transversal bands, or presence of maculae at base and apex of elytra	80
77	Small size (body length < 8.5 mm); elytral transversal band simple, elytral base color ochre	Anomala unilineata Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Medium size (body length > 10.5 mm); elytral transversal band crossed by vertical lines, elytral base color ochre or orangish yellow	78
78	Pronotum with shallow sparse punctures, surface appearing polished to the naked eye; aedeagus Fig. 168	Anomala popayana Ohaus, 1897
–	Pronotum with deep dense punctures, visible to naked eye; aedeagus different	79
79	Elytral transversal row narrow (less than 1/8 of elytra length), with long vertical lines; aedeagus Fig. 127	Anomala clathrata Ohaus, 1930
–	Elytral transversal row wide (about 1/4 of elytra length), with faint vertical lines; aedeagus Fig. 193	Anomala zumbadoi Filippini, Micó, Galante, 2014
80	Medium size (body length 10–12 mm, body width 6–7 mm)	81
–	Small size (body length 6–9 mm, body width < 5 mm)	82
81	Macula on pronotum not reaching basal margin; elytra without maculae at sides of scutellum; aedeagus Fig. 191	Anomala volsellata Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Macula on pronotum reaching basal margin; elytra with maculae at sides of scutellum; aedeagus Fig. 176	Anomala solisi Filippini, Micó, Galante, 2014
82	Macula on pronotal disc irregular, consisting of a longitudinal median bar with two 3-shaped maculae at sides; elytra light brown with ochre short longitudinal lines (Fig. 30)	Anomala histrionella Bates, 1888
–	Macula on pronotal disc large or pronotum entirely dark; elytra ochre and dark brown	83
83	Pronotum of homogeneous dark color	84
–	Pronotum with ochre sides	86
84	Body shape rounded; apical third of elytra dark in color; head width less than half the basal width of pronotum	Anomala eulissa Bates, 1888
–	Body shape elongated; apical third of elytra light colored with maculae; head width more than half the basal width of pronotum	85
85	Elytra regularly striated; pronotum long (ratio width/length < 1.3), with coalescing coarse punctures	Anomala strigodermoides Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Elytra with punctured interstices; pronotum short (ratio width/length > 1.6) with isolated fine punctures	Anomala calligrapha Bates, 1888
86	Body length < 6.0 mm; apical portion of elytra mainly dark; aedeagus Fig. 124	Anomala chiriquina Bates, 1888
–	Body length > 7.5 mm; apical portion of elytra light colored; aedeagus different	87
87	Pronotum metallic green with narrow ochre sides; elytra with two wavy bands, usually complete	Anomala undulata Melsheimer, 1844
–	Pronotum brown with wide ochre sides (metallic luster present on some specimens); elytra with bands usually composed of isolated maculae	Anomala discoidalis Bates, 1888
88	Elytral pattern made up of pigmented punctures on striae	89
–	Elytral pattern not linked to punctures	92
89	Body length ≥ 15 mm, body width ≥ 9 mm	Anomala valida Burmeister, 1844
–	Body length ≤ 11 mm, body width ≤ 6.5 mm	90
90	Body length < 8.5 mm; first elytral costa defined by a sulcus	Anomala ludoviciana Schaeffer, 1906
–	Body length >10.5 mm; first elytral costa defined by scattered punctures	91
91	First interstice on elytra with 4–5 irregular rows of punctures; elytral suture not pigmented; pygidium covered with dense short setae; males with first tooth of protibia longer than width of protibia	Anomala foraminosa Bates, 1888
–	First interstice on elytra with 2–3 irregular rows of punctures; elytral suture dark brown; pygidial disc glabrous; males with first tooth of protibia shorter than width of protibia	Anomala robiginosa Filippini, Galante, Micó, 2015
92	Elytra metallic green	93
–	Elytra black and ochre	94
93	Elytra with branched yellow lines at apex; pronotum entirely metallic green	Anomala aglaos Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Elytra with ochre apex; pronotum with ochre sides	Anomala semicincta Bates, 1888
94	Elytra black with ochre base	Anomala mersa Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Elytra ochre with dark maculae	95
95	Pronotum with two dark maculae; elytra with black maculae on humeral calli	Anomala quiche Ohaus, 1897
–	Pronotum entirely black; elytra with irregular black maculae mainly on sides	Anomala limon nomen novum
96	Pronotum with basal bead, complete or obliterated at the middle	97
–	Pronotum without basal bead, margin smooth	100
97	Elytra regularly sulcated, homogeneously dark colored	98
–	Elytra punctate; pronotum with brown-reddish color and lighter colored elytra	99
98	Dark green color with bronze luster; elytra surface with irregular aspect due to presence of secondary rows of punctures on costae	Callistethus nicoya (Ohaus, 1928)
–	Bluish black color, no metallic luster; elytra surface with smooth costae	Callistethus sulcans (Bates, 1888)
99	Elytra nearly smooth, homogeneously orange-reddish in color	Anomala praecellens Bates, 1888
–	Elytra with rows of coalescing sparse punctures, ochre in color	Anomala cupricollis Chevrolat, 1834
100	Elytra with pattern of regular maculae and stripes in yellowish white and red or black	Callistethus chrysomelinus (Bates, 1888)
–	Elytra of homogeneous color, green or brown	101
101	Stout body, wider at 2/3 elytra length; body surface convex; interocular space narrow (less than 3.5 times the width of eye); elytra with defined costae and punctate interstices	102
–	Body rhomboidal shaped, pronotum long and with anterior margin narrow, end of body narrowing steadily from half of elytra length; body surface flattened; wide interocular space (more than 3.8 times the width of eye); elytra regularly striated or nearly smooth	110
102	Elytra metallic green with brown hues and shallow coalescing punctures	Callistethus yalizo Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Elytra brown, metallic luster may be present, costae and punctures well defined	103
103	Elytra light brown, lighter in color than pronotum	104
–	Elytra dark brown, similar in tone to pronotum	106
104	Elytra with bronze luster; first interstice wide with dense punctures; pronotum glabrous	Callistethus lativittis Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Elytra without metallic luster; first interstice narrow with 1–2 rows of punctures; pronotum covered with setae	105
105	Mesosternal process pointed in lateral view, large and slightly tapering at apex in ventral view; parameres with squared apex (Fig. 212)	Callistethus parapulcher Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Mesosternal process blunt in lateral view, tapering strongly just above base in ventral view; parameres with acute apex (Fig. 215)	Callistethus schneideri (Frey, 1968)
106	Pronotum with homogeneous color, no ochre margins	Callistethus chontalensis (Bates, 1888)
–	Pronotum with ochre margins	107
107	Elytral surface with protruding costae, interstices flat with dense irregular punctures	Callistethus valdecostatus (Bates, 1888)
–	Costae not protruding in relation to rest of elytral surface, interstices with rows of punctures	108
108	Mesosternal process long, slightly protruding beyond mesocoxae; first interstice of elytra with four rows of punctures, other interstices with irregular rows of punctures, flat	Callistethus fuscorubens Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Mesosternal process short, not protruding beyond mesocoxae; first interstice of elytra with three rows of punctures, other interstices with regular rows of punctures forming sulcate striae	109
109	Secondary small sparse punctures on the whole elytra surface; aedeagus Fig. 203; endophallus Fig. 313	Callistethus granulipygus (Bates, 1888)
–	No secondary punctures on elytra, background surface smooth; aedeagus Fig. 220; endophallus Fig. 330	Callistethus vanpatteni (Bates, 1888)
110	Elytra clearly striated, of variable color	111
–	Elytra nearly smooth with very shallow rows of punctures, black color	Callistethus carbo Filippini, Galante, Micó, 2015
111	Body length > 9.5 mm; pygidium ochre with green sides; head small in relation to pronotum (head width < 0.45 pronotum width)	Callistethus macroxantholeus Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Body length < 8.6 mm; pygidium entirely yellow; head large in relation to pronotum (head width > 0.55 of pronotum width)	Callistethus microxantholeus Filippini, Galante, Micó, 2015
112	Elytra surface with regular and sulcate striae, normally 14 in number	113
–	Elytra surface nearly smooth, or with intercostal spaces with shallow irregular punctures, never forming sulcate striae	118
113	Pronotum with irregular dark macula; clypeus rectangular; elytra with transversal band, yellow, without metallic luster	Callistethus ruteloides Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Pronotal disc uniform in color; clypeus subtrapezoidal; elytra with uniform color and presence of metallic luster	114
114	Elytra of same color as pronotum; body length < 16.0 mm	115
–	Elytra of lighter color than pronotum; body length > 16.0 mm	Callistethus specularis (Bates, 1888)
115	Elytra and pronotum yellow; aedeagus Fig. 209	Callistethus mimeloides (Ohaus, 1902)
–	Elytra and pronotum green; different aedeagus	116
116	Body length > 14.0 mm; ochre margins of pronotum concealed by metallic green luster; bright light green color with reddish hues	Callistethus calonotus (Bates, 1888)
–	Body length < 14.0 mm; ochre margins evident at wide end of pronotum; dark to brownish metallic green color	117
117	Apex of parameres wide and straight in lateral view (Fig. 213)	Callistethus pseudocollaris Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Apex of parameres narrow and bending upwards in lateral view (Fig. 210)	Callistethus multiplicatus Filippini, Galante, Micó, 2015
118	Elytra of same color as pronotum, green or purple blackish	119
–	Elytra of lighter color than pronotum, yellowish or light green	120
119	Elytral surface completely smooth; ventral side brownish, without metallic luster	Callistethus chlorotoides (Bates, 1888)
–	Elytral surface with very shallow punctures, costae visible; ventral side with green metallic luster	Callistethus levigatus Filippini, Galante, Micó, 2015
120	Body length > 20 mm	121
–	Body length < 17 mm	122
121	Costae on elytra defined by sulcated rows of punctures; aedeagus Fig. 199	Callistethus chrysanthe (Bates, 1888)
–	Costae poorly defined, not sulcated; aedeagus Fig. 204	Callistethus jordani (Ohaus, 1902)
122	Elytral surface irregular with small wrinkles, punctation not clearly visible to the naked eye; body length > 16.5 mm	Callistethus stannibractea Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Elytral surface with regular, clearly visible costae and punctate interstices; body length < 16 mm	123
123	Body length 12–13 mm; deep punctures on elytra; ventral side ochre reddish in color, or only partially with green luster (not on abdominal sternites or legs); flat sixth spiracle	Callistethus xiphostethus (Bates, 1888)
–	Body length 14–15 mm; shallow punctures on elytra; ventral side completely dark metallic green; tuberculiform sixth spiracle	Callistethus flavodorsalis Filippini, Galante, Micó, 2015

1	Mesoepímero visible anteriormente a la base del élitro en vista dorsal (Fig. 338B); forma del cuerpo alargada	2
–	Mesoepímero oculto por la base de los élitros o ligeramente expuesto (Fig. 338A); forma del cuerpo ovalada o alargada	3
2	Región intercoxal mesoesternal similar en ancho a la base del mesofémur; mesoepímero subrectangular, bien expuesto; clípeo del macho poco doblado al ápice; superficie dorsal de los élitros plana; pronoto más estrecho que la base de los élitros (exceptuado Strigoderma orbicularis)	STRIGODERMA Burmeister, 1844...7
–	Región intercoxal mesoesternal ancha menos de 1/4 de la base del mesofémur; mesoepímero subtriangular, parcialmente expuesto; clípeo del macho ampliamente doblado al ápice; superficie dorsal de los élitros redondeada, pronoto tan ancho como la base de los élitros	Epectinaspis costaricensis Ramírez-Ponce & Curoe, 2014
3	Sutura frontoclipeal incompleta; lados del clípeo elevados en la base del canto; machos con el disco del pronoto con una depresión; hembras con el margen apical del pronoto con una muesca en la mitad	ANOMALORHINA Jameson, Paucar-Cabrera, Solís, 2003...17
–	Sutura frontoclipeal completa; lados del clípeo ligeramente elevados o planos en la base del canto; machos con el disco del pronoto uniformemente convexo; hembras con el margen apical del pronoto liso	4
4	Espacio entre las mesocoxas plano o ligeramente convexo que no se prolonga más allá de los mesotrocanteres; pronoto con margen basal completo o interrumpido en el medio	ANOMALA Samouelle, 1819...18
–	Presencia de un proceso mesoesternal prolongado más allá de los mesotrocanteres; pronoto con el margen basal presente o liso	5
5	Parámeros perpendiculares a la falobase; quinto metatarso similar en longitud a los metatarsos 1-4 unidos, excluyendo las uñas; pequeño tamaño	Moroniella nitidula (Blanchard, 1851)
–	Parámeros dispuestos en línea con la falobase; quinto metatarso más corto que los metatarsos 1-4 unidos, excluyendo las uñas	6
6	Proceso mesoesternal corto, no sobrepasando (o sobrepasando muy levemente) la mesocoxa; ápice del proceso romo en vista lateral	ANOMALA Samouelle, 1819 and CALLISTETHUS Blanchard, 1851...96
–	Proceso mesoesternal largo, sobrepasando la mesocoxa más de la mitad de la anchura de la misma, ápice libre en vista lateral	CALLISTETHUS Blanchard, 1851...112
7	Pronoto con superficie irregular, granulada o con impresiones	8
–	Pronoto liso	10
8	Pronoto con superficie granulada	Strigoderma nodulosa Ohaus, 1902
–	Pronoto con impresiones	9
9	Longitud 11–13 mm; pronoto homogéneamente negro o cobrizo; forma alargada (élitros más de 2 veces más largos que anchos)	Strigoderma sulcipennis Burmeister, 1844
–	Longitud 7–9 mm; pronoto verde o marrón rojizo con lados amarillentos; forma redondeada (élitros menos de 2 veces más largos que anchos)	Strigoderma castor (Newman, 1838)
10	Élitros lisos; vientre con colores metálicos brillantes	Strigoderma auriventris Bates, 1888
–	Élitros estriados; vientre sin colores metálicos	11
11	Pronoto de color verde metálico	12
–	Pronoto marrón o negro, sin reflejos metálicos	14
12	Élitros negros con un círculo amarillo cerca de la base	Strigoderma rutelina Bates, 1888
–	Élitros con color uniforme	13
13	Pronoto con una mancha central o color uniforme, élitros negros o marrones	Strigoderma biolleyi Ohaus, 1908
–	Pronoto con dos bandas claras, élitros marrones	Strigoderma micans Nonfried, 1893
14	Élitros marrones	Strigoderma vestita Burmeister, 1844
–	Élitros negros o marrones con manchas negras	15
15	Longitud 11–12 mm	Strigoderma angulicollis Ohaus, 1915
–	Longitud <8 mm	16
16	Forma redondeada; pronoto fuertemente convexo, tan ancho como la base de los élitros; longitud 7–8 mm	Strigoderma orbicularis Burmeister, 1855
–	Forma alargada; pronoto ligeramente convexo, más estrecho que la base de los élitros; longitud 5–7 mm	Strigoderma marginata (Olivier, 1789)
17	Cabeza y pronoto rojizos, élitros negros o marrones rojizos; macho con dos tubérculos en la base de la frente, clípeo con ápice agudo en vista frontal; hembras con primera interestría de los élitros dos veces más ancho que la primera estría, disco frontal ligeramente cóncavo	Anomalorhina turrialbana (Ohaus, 1928)
–	Cabeza, pronoto y élitros marrones; macho sin tubérculos en la frente, clípeo con ápice cuadrado en vista frontal; hembras con primera interestría de los élitros tan ancho como la primera estría, disco frontal ligeramente convexo	Anomalorhina osaensis Jameson, Paucar-Cabrera, Solís, 2003
18	Protibia con 3 dientes	19
–	Protibia con 2 dientes	49
19	Élitros de color homogéneo	20
–	Élitros con manchas oscuras	22
20	Color del cuerpo mayoritariamente marrón oscuro	Anomala coffea Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Pronoto marrón oscuro o verde, élitros color ocre	21
21	Pronoto de color homogéneo, verde o marrón; longitud corporal 11.0–13.0 mm; edeago en Fig. 183	Anomala testaceipennis Blanchard, 1851
–	Pronoto marrón oscuro con lados amarillentos; longitud 8.5–9.5 mm; edeago en Fig. 190	Anomala veraecrucis Bates, 1888
22	Cabeza y pronoto negros uniformes, élitros ocre con grandes manchas irregulares negras que se desarrollan longitudinalmente (Fig. 53)	Anomala pincelada Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Cabeza y pronoto verdes metálico o marrones, pronoto normalmente con lados amarillentos, élitro con manchas oscuras pequeñas en hileras transversales o pequeñas manchitas en toda la superficie	23
23	Patrón de los élitros constituido por una mancha central o una hilera transversal media	24
–	Patrón de los élitros constituido por varias hileras de manchas o manchitas dispersas	25
24	Pronoto mayoritariamente marrón oscuro, con sutiles márgenes amarillos; longitud 10–12 mm; edeago en Fig. 156	Anomala mesosticta Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Pronoto con una mancha oscura pentagonal central ocupando menos de la mitad de la anchura del pronoto; longitud 8–10 mm; edeago en Fig. 131	Anomala cyclops Filippini, Galante, Micó, 2015
25	Pronoto con impresiones profundas	Anomala inbio (Ramírez-Ponce, Bitar, Curoe, 2014)
–	Pronoto con superficie homogéneamente convexa	26
26	Presencia de setas en pronoto y élitros	27
–	Pronoto y élitros glabros, el pronoto puede tener unas pocas setas	29
27	Longitud 10.0–11.5 mm; pronoto con puntuación densa; élitros con 2 hileras regulares de manchas; edeago en Fig. 148	Anomala leopardina Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Longitud 12.0–14.0 mm; pronoto con puntuación escasa y gruesa; élitros cubiertos irregularmente por manchitas; edeago diferente	28
28	Color claro; pronoto con márgenes muy sinuados; edeago en Fig. 126	Anomala clarivillosa Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Color oscuro; pronoto con márgenes ligeramente sinuados; edeago en Fig. 121	Anomala atrivillosa Filippini, Micó, Galante, 2015
29	Márgenes laterales del pronoto sinuados	30
–	Márgenes laterales del pronoto convexos o formando un ángulo	37
30	Lados del pronoto profundamente sinuados (cruzando una línea imaginaria que une los ángulos apicales y basales), pronoto casi completamente oscuro; edeago en Fig. 167	Anomala polygona Bates, 1888
–	Lados del pronoto poco sinuados (no cruzan una línea imaginaria que une los ángulos apicales y basales); pronoto con una mancha irregular en el disco o lados amarillentos; edeago diferente	31
31	Pronoto oscuro con lados amarillentos; élitros con manchas regulares; edeago en Fig. 142	Anomala hiata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronoto con una mancha irregular en el disco; élitros con numerosas manchitas; edeago diferente	32
32	Pronoto con una mancha sutil y sinuosa; élitros con escasas manchitas; longitud < 11.5 mm; parámeros largos con ápice agudo y ángulo ventral saliente en vista lateral (Fig. 157)	Anomala m-fuscum Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronoto con manchas más grandes; élitros con numerosas manchitas; longitud 10.2–13.4 mm, edeagos diferentes	33
33	Placa ventral con ángulos apicales alargados, parámeros más cortos que la mitad de la longitud del tecto	Anomala vulcanicola Ohaus, 1897
–	Placa ventral con ápice curvo en vista ventral, parámeros más largos que la mitad de la longitud del tecto	34
34	Placa ventral con porción apical curva en vista lateral	35
–	Placa ventral con ápice recto	36
35	Parámeros cortos con ápice romo en vista lateral (Fig. 120)	Anomala aspersa Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Parámeros largos con ápice agudo en vista lateral (Fig. 184)	Anomala trapezifera Bates, 1888
36	Parámeros largos y estrechos, margen dorsal curvo, ángulo ventral obtuso (Fig. 180)	Anomala subridens Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Parámeros cortos y anchos, margen dorsal sinuado, ángulo ventral apuntando hacia atrás en vista lateral (Fig. 189)	Anomala vallisneria Filippini, Micó, Galante, 2015
37	Élitros de color claro con manchitas esparcidas; longitud > 14.1 mm	38
–	Élitros de color claro y longitud < 13.5 mm; o élitro oscuro y longitud > 14.1 mm	40
38	Presencia de una protuberancia en el clípeo, edeago en Fig. 185	Anomala tuberculata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Superficie del clípeo plana, edeago diferente	39
39	Pronoto con una mancha irregular en el disco; élitros con manchas grandes; edeago en Fig. 137	Anomala eusticta Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronoto completamente oscuro; élitros con manchitas pequeñas; edeago en Fig. 115	Anomala aereiventris Filippini, Micó, Galante, 2015
40	Superficie del pronoto lisa	41
–	Superficie del pronoto con puntuación evidente	42
41	Pronoto completamente oscuro; partes inferiores del cuerpo homogéneamente marrón-bronce, metálicas; tercer diente de la protibia desarrollado débilmente; longitud > 13.2 mm; edeago en Fig. 115.	Anomala aereiventris Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronoto con lados amarillentos; partes inferiores del cuerpo marrones con zonas amarillas; tercer diente de la protibia bien desarrollado; longitud < 13.0 mm; edeago as in Fig. 149	Anomala levicollis Filippini, Micó, Galante, 2015
42	Macho con ojos grandes (proporción espacio interocular/diámetro del ojo < 1.8); tamaño mediano	43
–	Macho con ojos pequeños (proporción espacio interocular/diámetro del ojo > 2.2); tamaño medio y grande	44
43	Pronoto con puntuación gruesa, mitad basal de los márgenes laterales paralelos; élitros con manchitas pequeñas esparcidas irregularmente; edeago en Fig. 164	Anomala perspicax Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronoto con puntuación fina, mitad basal de los márgenes laterales oblicuos respecto a la base; élitros con manchas grandes organizadas en 3 hileras transversales; edeago en Fig. 177	Anomala stillaticia Filippini, Micó, Galante, 2015
44	Longitud > 13.0 mm, anchura >7 mm; élitros casi completamente oscuros	45
–	Longitud < 12.6 mm, anchura < 6.8 mm; élitros normalmente con abundantes manchitas claras	46
45	Pronoto verde; élitros con manchas amarillas alargadas; pigidio de color claro; edeago en Fig. 182	Anomala tenoriensis Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Pronoto marrón; élitros con numerosas manchitas pequeñas amarillas; pigidio con una grande mancha oscura; edeago en Fig. 181	Anomala subusta Filippini, Micó, Galante, 2015
46	Mitad basal de los lados laterales del pronoto paralelos; longitud <=10.0 mm, anchura < 5.2 mm	47
–	Mitad basal de los lados laterales del pronoto oblicuos respecto a la base; longitud generalmente > 11.0 mm, anchura > 5.9 mm	48
47	Frente cóncava; zonas inferiores oscuras; presencia de micropuntuación en la superficie de los élitros; uña protarsal interna del macho ancha (rama superior 1/4 de ancha de la inferior); edeago en Fig. 147	Anomala latifalculata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Frente con superficie plana; zonas inferiores claras; puntuación de los élitros simple; uña protarsal interna del macho estrecha (rama superior 2/3 de ancha de la inferior); edeago en Fig. 165	Anomala piccolina Filippini, Micó, Galante, 2015
48	Clípeo con lado apical recto; pronoto verde con lados amarillentos, con superficie homogénea; edeago en Fig. 151	Anomala longisacculata Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Clípeo con ápice sinuado; pronoto con una mancha marrón irregular en el disco, con superficie irregular; edeago en Fig. 141	Anomala globulata Filippini, Micó, Galante, 2015
49	Pronoto y élitros cubiertos densamente por sedas	50
–	Pronoto y élitros glabros o con muy pocas sedas	56
50	Forma redondeada, con la máxima anchura a mitad de la longitud de los élitros; 2 bandas transversales en los élitros: una banda mediana ondulada constituida por manchas separadas y otra en el tercio apical, normalmente sin llegar a él	Anomala balzapambae Ohaus, 1897
–	Forma alargada, con la máxima anchura en el último tercio de los élitros; élitros de color uniforme, o con 1 ó más bandas transversales continuas, la banda inferior cubre el tercio apical del élitro, cuando las bandas están definidas por manchas, se organizan en 3 bandas transversales	51
51	Élitros uniformemente marrón claro o con 1 banda transversal oscura; longitud aproximadamente 11 mm	Anomala flavacoma Filippini, Micó, Galante, 2013
–	Élitros uniformemente marrón oscuros o con 2 bandas transversales, tercio apical del élitro siempre oscuro, longitud variada	52
52	Longitud mayor a 11 mm	53
–	Longitud menor a 10.1 mm	54
53	Élitros uniformemente oscuros o con una zona basal clara (raramente está presente una segunda banda clara en el disco); diente superior de la protibia del macho corto (menos de 1/4 de la longitud total de la protibia) y recto; edeago con ápice ancho y margen ventral fuertemente sinuado (Fig. 170)	Anomala pseudoeucoma Filippini, Micó, Galante, 2013
–	Élitros con 2 bandas oscura transversales; diente superior de la protibia del macho largo (más de 1/4 de la longitud total de la protibia) y oblicuo; parámeros con ápice redondeado y margen ventral débilmente sinuado (Fig. 135)	Anomala eucoma Bates, 1888
54	Pronoto con superficie irregular debida a pequeñas depresiones a los lados de un surco mediano; parámeros anchos, longitud máxima 3/4 de la longitud del tecto, con ápice romo y ancho, margen ventral basal más largo que la unión dorsal de los parámeros	Anomala megaparamera Filippini, Micó, Galante, 2013
–	Pronoto con superficie uniforme, a veces está presente un surco mediano; parámeros esbeltos, con ápice definido y estrecho, longitud de los parámeros no llega a 3/4 de la longitud del tecto; margen ventral basal tan largo como la unión dorsal de los parámeros	55
55	Margen ventral de los parámeros ligeramente sinuada, parámeros largos, más de la mitad de la longitud del tecto (Fig. 163)	Anomala parvaeucoma Filippini, Micó, Galante, 2015
–	Margen ventral de los parámeros recto, parámeros cortos, menos de la mitad de la longitud del tecto (Fig. 158)	Anomala moroni Filippini, Micó, Galante, 2015
56	Pronoto y élitros amarillo claro	Anomala megalia Bates, 1888
–	Pronoto o élitros o ambos de color oscuro	57
57	Élitros de color homogéneo	58
–	Élitros con manchas o bandas	75
58	Élitros de color oscuro	59
–	Élitros de color claro	65
59	Tamaño pequeño (longitud <9.5 mm)	60
–	Tamaño medio y grande (longitud >12 mm)	62
60	Élitros con surcos regulares	Anomala subaenea (Nonfried, 1893)
–	Élitros con hileras de puntos	61
61	Élitros verde metálico o cobrizos; cabeza ancha (alrededor de 2/3 de la anchura del pronoto); élitros con hilera de puntos coalescentes	Anomala hoppi Ohaus, 1928
–	Élitros marrones; cabeza pequeña (alrededor de 1/2 de la anchura del pronoto); élitros con puntos aislados y pocos profundos	Anomala cinaedias nomen novum
62	Élitros con estrías definidas por hileras regulares de puntos, interestrias con hileras de puntos	Anomala ferrea Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Élitros con superficie irregular por coalescencia de puntos, estrías no definidas	63
63	Superficie sin reflejos metálicos	Anomala semilla Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Superficie con reflejos metálicos	64
64	Tamaño grande (longitud > 17 mm); forma oblonga; clípeo con margen anterior sinuado	Anomala obovata Ohaus, 1933
–	Tamaño mediano (longitud < 14 mm); forma ovalada; clípeo con margen anterior recto	Anomala cupreovariolosa Filippini, Micó, Galante, 2014
65	Pronoto uniformemente oscuro	66
–	Pronoto con bandas claras a los lados	68
66	Pronoto negro	Anomala nigroflava Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Pronoto marrón oscuro	67
67	Pigidio y esternitos abdominales de color ocre; longitud > 16 mm; edeago en Fig. 161	Anomala ochrogastra Bates, 1888
–	Pigidio y esternitos abdominales marrones; longitud <14 mm; edeago en Fig. 162	Anomala ochroptera Bates, 1888
68	Pronoto y sutura elitral ancha de color verde	69
–	Pronoto y sutura elitral estrecha de color marrón	70
69	Pronoto con 1 mancha verde	Anomala arara Ohaus, 1897
–	Pronoto con 2 manchas verdes	Anomala arthuri Filippini, Micó, Galante, 2015
70	Élitros estriados regularmente; longitud < 7.5 mm	Anomala subaenea (Nonfried, 1893)
–	Élitros con estrias primarias definidas e interestrias punteadas; longitud > 8.5 mm	71
71	Pronoto con 2 manchas pequeñas, no llegando a mitad de la longitud del pronoto y más estrechas que 1/4 de la anchura del pronoto; edeago en Fig. 146	Anomala jansoni Ohaus, 1897
–	Pronoto con 1 ó 2 manchas, más grandes que la mitad de la longitud y 1/4 de la anchura del pronoto, edeago diferente	72
72	Pronoto con una mancha pentagonal central no llegando al margen basal; edeago en Fig. 117	Anomala antica Ohaus, 1897
–	Pronoto con mancha grande irregular llegando al margen basal por lo menos en los lados; edeago diferente	73
73	Longitud >14.4 mm; edeago en Fig. 134	Anomala estrella Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Longitud <14.0 mm; edeago diferente	74
74	Longitud >12 mm; pronoto normalmente con una línea mediana amarilla; machos con esternitos abdominales marrón oscuros; edeago en Fig. 133	Anomala divisa Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Longitud <10 mm; pronoto con una mancha entera; machos con esternitos abdominales amarillos, edeago en Fig. 173	Anomala ruatana Bates, 1888
75	Patrón elitral constituido por manchas o líneas organizadas en por lo menos una banda transversal mediana	76
–	Patrón elitral diferente, que no forma bandas transversales	88
76	Patrón elitral constituido por una banda transversal mediana	77
–	Patrón elitral constituido por 2 ó más bandas transversales, o con manchas aisladas a la base y ápice del élitro	80
77	Tamaño pequeño (longitud < 8.5 mm); élitro con banda transversal simple, color basal del élitro ocre	Anomala unilineata Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Tamaño mediano (longitud 10.5 mm); élitro con banda transversal cruzada por líneas verticales, color basal del élitro ocre o anaranjado	78
78	Pronoto con puntuación poco profunda y esparcida, casi liso a simple vista; edeago en Fig. 168	Anomala popayana Ohaus, 1897
–	Pronoto con puntuación profunda y densa; edeago diferente	79
79	Banda transversal del élitro sutil (menos que 1/8 de la longitud del élitro), con líneas verticales largas; edeago en Fig. 127	Anomala clathrata Ohaus, 1930
–	Banda transversal del élitro ancha (cerca de 1/4 de la longitud del élitro), con líneas verticales pobremente definidas; edeago en Fig. 193	Anomala zumbadoi Filippini, Micó, Galante, 2014
80	Tamaño mediano (longitud 10–12 mm, anchura 6–7 mm)	81
–	Tamaño pequeño (longitud 6–9 mm, anchura <5 mm)	82
81	Mancha en el pronoto no llegando al margen basal; élitros sin manchas a los lados del escutelo; edeago en Fig. 191	Anomala volsellata Filippini, Micó, Galante, 2014
–	Mancha en el pronoto llegando al margen basal; élitros con manchas a los lados del escutelo; edeago en Fig. 176	Anomala solisi Filippini, Micó, Galante, 2014
82	Mancha del disco pronotal irregular, constituida por una banda longitudinal mediana con dos manchas en forma de 3 a los lados; élitros marrón claro con cortas líneas amarillas longitudinales (Fig. 30)	Anomala histrionella Bates, 1888
–	Mancha del pronoto extendida (a menudo ocupando casi completamente el pronoto); élitros ocre y marrón oscuro	83
83	Pronoto de color oscuro	84
–	Pronoto con bandas laterales amarillas	86
84	Forma redondeada; tercio apical del élitro de color oscuro; ancho de la cabeza menor a la mitad de la anchura basal del pronoto	Anomala eulissa Bates, 1888
–	Forma alargada; tercio apical del élitro de color claro con manchas; ancho de la cabeza mayor de la mitad de la anchura basal del pronoto	85
85	Élitros estriados regularmente; pronoto largo (proporción ancho/largo < 1.3), con puntuación gruesa coalescente	Anomala strigodermoides Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Élitros con estrías definidas e intersticios punteados; pronoto corto (proporción ancho/largo > 1.6) con puntuación fina y poco densa	Anomala calligrapha Bates, 1888
86	Longitud <6.0 mm; ápice del élitro en mayoría oscuro; edeago en Fig. 124	Anomala chiriquina Bates, 1888
–	Longitud >7.5 mm; ápice del élitro de color claro; edeago diferente	87
87	Pronoto verde metálico con bandas amarillas estrechas en los lados; élitros con 2 bandas onduladas en general continuas	Anomala undulata Melsheimer, 1844
–	Pronoto marrón con bandas amarillas anchas a los lados (con reflejos metálicos en algunos especímenes); bandas constituidas normalmente por manchas separadas	Anomala discoidalis Bates, 1888
88	Patrón elitral constituido por puntos pigmentados en las estrías	89
–	Patrón elitral no vinculado a la puntuación	92
89	Longitud >= 15 mm, ancho >= 9 mm	Anomala valida Burmeister, 1844
–	Longitud <= 11 mm, ancho <= 6.5 mm	90
90	Longitud < 8.5 mm; primera estría elitral definida por un surco	Anomala ludoviciana Schaeffer, 1906
–	Longitud >10.5 mm; primera estría elitral definida por puntos aislados	91
91	Primer intersticio del élitro con 4–5 hileras irregulares de puntos; sutura elitral no pigmentada; pigidio cubierto por sedas densas y cortas; en machos el primer diente de la protibia es más largo que la anchura de la protibia	Anomala foraminosa Bates, 1888
–	Primer intersticio del élitro con 2–3 hileras irregulares de puntos; sutura elitral marrón oscuro; disco pigidial glabro; en machos el primer diente de la protibia es más corto que la anchura de la protibia	Anomala robiginosa Filippini, Galante, Micó, 2015
92	Élitros verde metálico	93
–	Élitros negro y ocre	94
93	Élitros con líneas amarillas ramificadas al ápice; pronoto completamente verde	Anomala aglaos Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Élitros con ápice amarillo; pronoto con lados amarillentos	Anomala semicincta Bates, 1888
94	Élitros negros con base color ocre	Anomala mersa Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Élitros ocre con manchas oscuras	95
95	Pronoto con dos manchas oscuras; élitros con manchas negras en los callos	Anomala quiche Ohaus, 1897
–	Pronoto enteramente negro; élitros con manchas irregulares negras concentradas en los lados	Anomala limon nomen novum
96	Pronoto con reborde basal, completo o interrumpido en el medio	97
–	Pronoto sin reborde basal, margen liso	100
97	Élitros con surcos regulares; color oscuro homogéneo	98
–	Élitros punteados; pronoto marrón rojizo y élitros más claros	99
98	Color verde oscuro con reflejos bronce; superficie elitral irregular por la presencia de hileras secundarias de puntos en las estrías	Callistethus nicoyus (Ohaus, 1928)
–	Color negro azulado, sin reflejos metálicos; superficie elitral con estrías lisas	Callistethus sulcans (Bates, 1888)
99	Élitros casi lisos, de un color anaranjado rojizo	Anomala praecellens Bates, 1888
–	Élitros con hileras de puntos coalescentes, color ocre	Anomala cupricollis Chevrolat, 1834
100	Élitros con un patrón de grandes manchas regulares y bandas en rojo o negro y blanco amarillento	Callistethus chrysomelinus (Bates, 1888)
–	Élitros de color homogéneo, verde o marrón	101
101	Forma ovalada ancha, máxima anchura a 2/3 de la longitud elitral, superficie convexa; espacio interocular estrecho (menor a 3.5 veces la anchura de los ojos); élitros con estrías definidas e intersticios punteados	102
–	Forma romboidal, pronoto largo y con margen anterior estrecho, ápice del cuerpo estrechándose gradualmente a partir de mitad de los élitros, superficie aplanada; espacio interocular ancho (más de 3.8 veces la anchura de los ojos); élitros estriados regularmente o casi lisos	110
102	Élitros verdes metálicos con sombras marrones, puntuación poco profunda y coalescente	Callistethus yalizo Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Élitros marrones, pueden presentar reflejos metálicos, estrías y puntuación bien definidas	103
103	Élitros marrones claros, más claros que el pronoto	104
–	Élitros marrón oscuro, similar en tonalidad al pronoto	106
104	Élitros con reflejos bronce, primer intersticio del élitro ancho y con puntuación densa; pronoto glabro	Callistethus lativittis Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Élitros sin reflejos metálicos, primer intersticio del élitro estrecho, con 1-2 hileras de puntos; pronoto cubierto con setas	105
105	Proceso mesoesternal agudo en vista lateral, ancho y ligeramente más estrecho al ápice en vista ventral; parámeros con ápice cuadrado (Fig. 212)	Callistethus parapulcher Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Proceso mesoesternal romo en vista lateral, estrechándose fuertemente justo arriba de la base en vista ventral; parámeros con ápice agudo (Fig. 215)	Callistethus schneideri (Frey, 1968)
106	Pronoto de color homogéneo, sin lados amarillentos	Callistethus chontalensis (Bates, 1888)
–	Pronoto con lados amarillentos	107
107	Superficie elitral con estrías salientes, intersticios planos con puntuación irregular y densa	Callistethus valdecostatus (Bates, 1888)
–	Estrías no salientes respecto al resto de la superficie elitral, intersticios con hileras de puntos	108
108	Proceso mesoesternal largo, sobrepasando ligeramente la mesocoxa; primer intersticio elitral con 4 hileras de puntos, demás intersticios con hileras irregulares de puntos, planos	Callistethus fuscorubens Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Proceso mesoesternal corto, no sobrepasando las mesocoxas; primer intersticio con 3 hileras de puntos, demás intersticios con hileras regulares de puntos formando estrías surcadas	109
109	Puntuación secundaria fina y esparcida por la superficie elitral; edeago en Fig. 203; endofalo en Fig. 313	Callistethus granulipygus (Bates, 1888)
–	Sin puntuación secundaria en la superficie elitral; edeago en Fig. 220; endofalo Fig. 330	Callistethus vanpatteni (Bates, 1888)
110	Élitros estriados bien definidos, de color variable	111
–	Élitros casi lisos, con hileras de puntos muy superficiales, color negro	Callistethus carbo Filippini, Galante, Micó, 2015
111	Longitud > 9.50 mm; pigidio amarillo con lados verdes; cabeza pequeña en relación al pronoto (anchura de la cabeza < 0.45 de la anchura del pronoto)	Callistethus macroxantholeus Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Longitud < 8.60 mm; pigidio amarillo; cabeza grande en relación al pronoto (anchura de la cabeza > 0.55 de la anchura del pronoto)	Callistethus microxantholeus Filippini, Galante, Micó, 2015
112	Superficie elitral con estrías regulares y surcadas, normalmente 14 en número	113
–	Superficie elitral casi lisa, o con intersticios elitrales con puntuación irregular, que no forma estrías	118
113	Pronoto con mancha oscura irregular; clípeo rectangular; élitros con bandas transversales, amarillos, sin reflejos metálicos	Callistethus ruteloides Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Disco del pronoto de color uniforme; clípeo subtrapezoidal; élitros de color uniforme y con reflejos metálicos	114
114	Color dorsal uniforme, longitud < 16.0 mm	115
–	Élitros de color más claros que el pronoto, longitud > 16.0 mm	Callistethus specularis (Bates, 1888)
115	Élitros y pronoto de color amarillo; edeago en Fig. 209	Callistethus mimeloides (Ohaus, 1902)
–	Élitros y pronoto de color verde, edeago diferente	116
116	Longitud del cuerpo > 14.0 mm; pronoto con bordes laterales amarillos enmascarados por un reflejo verde metálico; color verde claro brillante con reflejos rojizos	Callistethus calonotus (Bates, 1888)
–	Longitud del cuerpo < 14.0 mm; pronoto con bordes laterales amarillos anchos y bien visibles; color verde oscuro o parduzco	117
117	Ápice de los parámeros anchos y rectos en vista lateral (Fig. 213)	Callistethus pseudocollaris Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Ápice de los parámeros estrechos y curvado hacia arriba en vista lateral (Fig. 210)	Callistethus multiplicatus Filippini, Galante, Micó, 2015
118	Élitros del mismo color que el pronoto, verde o negruzco púrpura	119
–	Élitros de color más claro que el pronoto, amarillento o verde claro	120
119	Superficie elitral lisa; superficie ventral marrón, sin reflejos metálicos	Callistethus chlorotoides (Bates, 1888)
–	Superficie elitral con puntuación superficial, estrías visibles; superficie ventral con reflejos metálicos verdes	Callistethus levigatus Filippini, Galante, Micó, 2015
120	Longitud > 20 mm	121
–	Longitud < 17 mm	122
121	Estrías de los élitros definidas por hileras de puntos surcadas; edeago en Fig. 199	Callistethus chrysanthe (Bates, 1888)
–	Estrías poco definidas, no surcadas; edeago en Fig. 204	Callistethus jordani (Ohaus, 1902)
122	Superficie elitral irregular, con pequeñas arrugas, puntuación no definida a simple vista; longitud > 16.5 mm	Callistethus stannibractea Filippini, Galante, Micó, 2015
–	Superficie elitral regular, con estrías identificables e intersticios punteados; longitud < 16 mm	123
123	Longitud 12–13 mm; puntuación profunda en los élitros; superficie ventral amarillo rojizo, o sólo parcialmente con reflejos verdes metálicos; sexto espiráculo plano	Callistethus xiphostethus (Bates, 1888)
–	Longitud 14–15 mm; puntuación superficial en los élitros; superficie ventral verde oscuro metálico; sexto espiráculo tuberculiforme	Callistethus flavodorsalis Filippini, Galante, Micó, 2015